海南岛卤蕨遗传多样性：常见但鲜为人知的生态哨兵

本文通过形态学、细胞计量学和基因组学方法，系统揭示了海南岛卤蕨（Acrostichum aureum）的遗传多样性特征。研究发现其存在5个生态分化支系，呈现中等核苷酸多样性（π=0.0647–0.0780）和显著的杂合优势（Ho>He，Fis<0），种群间遗传分化微弱（Fst<0.05）。研究首次证实卤蕨通过有性生殖维持遗传流动性，并发现孢子数量与染色体倍性无关。基于遗传参数提出三个优先保护区，为红树林边缘物种保护提供新范式。

　　

形态特征与生境类型的生态关联

通过对海南岛9个沿海地点的122份卤蕨样本进行形态聚类分析，研究发现卤蕨可根据羽片顶端形态划分为6种类型（A-F型），孢子囊内含孢子23-58个。基于欧氏距离的聚类识别出5个生态分化支系，其羽片形态与生境湿度梯度显著相关：河流沿岸（RS）、湖滨（LS）和沼泽（SW）等湿润生境以B、C型羽片为主，而荒地（WL）和虾塘边缘（SP）等干旱生境则多为复合型羽片。值得注意的是，孢子数量与生境类型或羽片形态无显著相关性，推翻传统认知中孢子产量与生态适应性的直接关联。

染色体倍性与有性生殖模式的确认

通过流式细胞术和染色体计数（2n=60），研究确认所有样本均为二倍体（x=30）。对14个代表性样本的配子体培养显示，配子体为单倍体且同时存在颈卵器和精子器，证实卤蕨通过典型的有性生殖完成生活史。特别重要的是，研究发现孢子数量（I-IV级）与染色体倍性无必然联系——例如LS8样本虽孢子数少于32个（I级），仍进行有性生殖。这突破了蕨类植物中"孢子数<32即为无融合生殖"的传统界限，揭示潮间带环境压力可能独立影响孢子发育。

群体遗传结构揭示的脆弱性

基于8066个SNP的基因分型测序显示，卤蕨种群呈现凝聚式遗传结构。12个种群的核苷酸多样性较低（π=0.0647–0.0780），但观测杂合度（H_o=0.0771–0.1042）普遍高于期望杂合度（H_e=0.0576–0.0865），近交系数均为负值（F_is=-0.0407–0.0017），表明存在杂合子过剩和异交优势。种群间遗传分化微弱（F_st<0.05），反映基因流活跃。系统发育分析发现12个样本存在微量A. speciosum基因渗入，并确认HK23为杂交个体。这种遗传同质化现象可能与更新世海平面波动造成的遗传瓶颈有关，而现代沿海开发导致红树林面积缩减50%以上，进一步加剧遗传侵蚀。

保护优先区的科学划定

通过遗传参数综合评估，研究提出三个关键保护区域：盐丰镇（HK-1种群）和椰林镇（LS-2种群）具有最高杂合度与π值，是遗传多样性热点区；海南大学（HK-2种群）则因最低的H_e和π值被列为遗传脆弱区。保护策略应重点维持这些种群的有效大小和生境连通性，以保障物种在气候变化下的演化潜力。研究强调，卤蕨作为红树林边缘物种，其表观丰度可能掩盖遗传脆弱性，这对红树林保护生物学具有警示意义——种群规模不能等同于遗传健康度。

方法论启示与生态指示价值

本研究首次将形态聚类、细胞计量和简化基因组技术整合应用于潮间带蕨类研究。发现卤蕨通过"克隆扩张+异交繁殖"的双重策略适应动态环境：根状茎扩展实现快速殖民，配子体异交维持遗传变异。这种策略虽促进广布，却可能限制局部适应能力。研究确立卤蕨可作为红树林生态系统变化的生物指示剂，其遗传模式为其他边缘物种研究提供范式，呼吁在保护规划中重视常见种的隐性遗传风险。