哈茨木霉菌在农业害虫防治中的应用潜力、作用机制与可持续管理策略

本研究系统综述了哈茨木霉菌（Trichoderma harzianum）作为一种环境友好型生物防治真菌，通过直接作用（寄生、杀虫代谢产物）和间接作用（诱导植物抗性、招募天敌）有效防控线虫、蚜虫等多种农业害虫。文章重点分析了现代制剂技术（如微胶囊化）、协同策略（与生物/化学药剂联用）及基因工程如何提升其生防效率，为构建基于T. harzianum的可持续害虫治理体系提供理论依据和技术参考，对应对全球粮食安全挑战和推动农业绿色发展具有重要意义。

　　

随着全球人口预计到2050年达到90亿，粮食需求快速增长，农业生产面临严峻挑战。据统计，每年全球约45%的产量因虫害损失，害虫治理已成为农业可持续发展的核心难题。长期以来，化学农药的广泛使用对环境和人类健康造成直接威胁，因此，研究转向可持续且环境友好的替代方案，其中生物农药作为关键策略备受关注。微生物农药不仅能促进作物营养吸收和增强对非生物胁迫的耐受性，还能缓解地上和地下的生物胁迫，具有害虫防控和促进作物生长的双重潜力。在这一背景下，木霉菌属（Trichoderma）真菌因其无毒、广谱和环境友好的特性成为研究热点，其中哈茨木霉菌（Trichoderma harzianum）作为植物有益真菌，在增强植物生长和帮助植物应对病虫害入侵方面表现出复杂机制，是目前木霉菌属中研究最深入的物种之一。本文旨在系统回顾T. harzianum的分类特征、害虫控制机制及田间应用案例，并探讨如何通过现代技术提升其生物防治效率，以支持可持续农业发展。

为开展本研究，作者采用了文献系统综述方法，整合了多个研究案例和实验数据，重点关注T. harzianum的直接和间接作用机制，包括寄生、代谢产物分析、植物抗性诱导以及基因工程改造。关键技术方法包括：微生物培养和代谢物提取（如从T. harzianum培养滤液中提取杀虫成分）、分子生物学技术（如实时PCR分析基因表达、基因沉默和过表达改造）、生物测定（如Y型管嗅觉计实验测试天敌吸引力）、以及制剂技术（如微胶囊化以增强孢子稳定性）。样本来源涵盖实验室培养的菌株和田间应用案例，涉及多种作物如番茄、玉米和大豆。

Trichoderma harzianum控制农业害虫

Trichoderma harzianum概述

T. harzianum是一种子囊菌门（Ascomycota）丝状真菌，广泛用于生物防治应用。该真菌常见于潮湿环境如森林、农田和草地，能在土壤、其他真菌和腐烂植物残体中存在。菌落呈圆形，中心有绿色孢子盘，外围有棉絮状菌丝环。分生孢子梗呈金字塔形，孢子光滑球形。T. harzianum主要作为根内生菌，定殖于根外层，用于管理多种植物病原体和害虫，目前应用于番茄、玉米、茄子等作物。

Mode of action of Trichoderma harzianum on insects

T. harzianum通过多种机制控制农业害虫，包括直接作用（如寄生、产生杀虫代谢物、释放拒食和驱避化合物）和间接作用（如诱导植物增强抗性、吸引天敌、影响昆虫共生真菌）。研究表明，它能有效防控线虫、昆虫（鳞翅目、鞘翅目、半翅目等）、蛛形纲和腹足类害虫，但其具体机制研究仍不足，多基于与其他昆虫病原真菌的进化同源性推断。

直接作用

T. harzianum通过寄生、产生杀虫次生代谢物、以及拒食和驱避效应直接影响害虫。例如，它能够附着害虫表面，通过机械或酶过程破坏害虫角质层，入侵后在宿主体内生长并分泌有毒化合物导致死亡。研究显示，T. harzianum对Cimex hemipterus的寄生导致菌丝覆盖虫体；对Globodera rostochiensis的感染通过直接穿透胞囊壁或自然开口实现。此外，它产生的非挥发性化合物对Pratylenchus brachyurus的致死率达65%，与化学农药阿维菌素效果相当。代谢物如根铁载体（rhizoferrin）和肽抗生素（peptaibols）对Tenebrio molitor幼虫具有高毒性。拒食效应方面，T. harzianum处理过的棉花叶片能显著抑制Helicoverpa armigera的取食，培养滤液中的几丁质酶是主要生物活性成分。挥发性化合物6-戊基-α-吡喃酮（6-PP）能减少Phyllophaga vetula对玉米根的取食。

间接作用

间接作用包括诱导和增强植物抗性、吸引天敌以及影响昆虫共生真菌。T. harzianum通过增强作物营养含量或促进营养元素吸收，以及诱导植物抗氧化酶来激活作物抗性机制。它还能诱导系统获得抗性（SAR）和诱导系统抗性（ISR），关键信号分子如水杨酸（SA）和茉莉酸（JA）参与调控。例如，接种T. harzianum的番茄根中JA和SA含量显著高于线虫侵染植物。此外，它刺激植物产生挥发性有机化合物（VOCs），建立“植物-天敌-害虫”三营养调控网络，如MeSA、Z-3-己烯-1-醇和β-石竹烯的排放增强Aphidius ervi的定向飞行响应。对Xylosandrus属甲虫，T. harzianum通过破坏真菌-昆虫共生关系间接控制害虫，抑制共生真菌Ambrosiella grosmanniae的生长，从而降低X. germanus的繁殖成功。

Application of T. harzianum in pest control

Nematode control

线虫是农业重要害虫，如根结线虫（Meloidogyne spp.）和短体线虫（Pratylenchus spp.），侵染植物根系形成根结，影响水分和营养吸收。T. harzianum通过产生几丁质酶降解线虫卵，减少繁殖。例如，对Meloidogyne incognita的滤液在 full concentration下致死率达100%。间接地，它激活植物防御机制，如过表达PR-1、PR-5和ACO基因，增强番茄对M. incognita的抗性。协同策略中，与Bacillus subtilis和Priestia megaterium联用显著降低线虫侵染。

Aphid control

蚜虫（如Aphis gossypii、Schizaphis graminum）通过直接取食汁液和传播病毒造成危害。T. harzianum在实验室和田间均显示高效防治，如对A. gossypii的成虫致死率达100%（72小时内）。它通过上调防御相关基因（如ET响应转录因子、PPO、POD）和积累类异戊二烯增强植物抗性。此外，对Brevicoryne brassicae的孢子悬浮液致死率达70%。

Other insect and invertebrate pest control

T. harzianum还对其他害虫如Earias insulana、Pectinophora gossypiella、Diatraea saccharalis等有效。酶提取物作为“增效剂”提高杀虫效率；对Sirex noctilio通过抑制共生真菌间接增加幼虫死亡率；对仓储害虫Callosobruchus maculatus和Callosobruchus chinensis有保护作用；对蛛形纲（如Tetranychus urticae）和腹足类（如Monacha obstructa）通过诱导植物防御和直接寄生实现控制。

Advances in the application of T. harzianum for biological control

Formulation research and development

微胶囊技术通过物理屏障保护孢子活性，克服环境因素（如紫外线、极端温湿度）抑制。研究使用藻酸盐和蒙脱石粘土复合基质、喷雾干燥优化（如麦芽糊精和阿拉伯胶混合），提高孢子存储稳定性和活性。离子凝胶法制备的微胶囊还增强几丁质酶和纤维素酶活性。纳米材料结合如银纳米粒子，增强对Aedes aegypti的杀虫效果。聚合物配方如半乳甘露聚糖作为载体，改善孢子分散性和根表膜形成，增强线虫防治。

Coordinated pest management approaches

T. harzianum与生物或化学物质联用显示协同潜力。与植物源物质（如印楝提取物）联用增强对M. incognita的抑制并促进番茄生长；与细菌（如P. megaterium）联用减少线虫侵染并提高经济性状；与昆虫病原真菌联用通过功能互补增强杀虫效果；与化学杀虫剂（如拟除虫菊酯）兼容生长，为协同应用奠定基础；与物理剂（如硅藻土）和化学剂（如多杀菌素）三元组合实现100%死亡率。与诱导剂（如SA或BABA）联用增强植物免疫，提高防御酶活性。

Genetic engineering for enhanced biocontrol

基因工程改造增强T. harzianum的杀虫功能和植物防御调控。例如，克隆cbh1启动子驱动ech42基因，使内切几丁质酶表达提高4-5倍；γ射线诱变增强对Meloidogyne javanica的拮抗能力；沉默erg1基因的E20菌株对A. obtectus产生致死和驱避效应。转基因过表达chit42基因后，植物防御基因（如LOX1、PDF、PR1）表达显著上调，但某些改造可能意外抑制防御基因表达，需更精准策略。

Conclusions and prospects

T. harzianum作为可持续农业害虫管理的关键生物防治资源，通过多机制实现高效防控，减少对化学农药依赖。其灵活应用方法和协同潜力在番茄、玉米等作物中验证了经济和生态价值。未来研究应聚焦区域适应性菌株筛选、制剂技术优化（如降解多糖基质微胶囊），以及加强“技术-政策-市场”联动，建立跨国合作网络，推动在拉丁美洲等关键农业转型区的应用，为全球可持续农业发展提供可复制模式。