梁龙类恐龙演化关系与生物地理学的批判性重估：来自冈瓦纳中侏罗统的 putative 叉龙科恐龙新证

本综述对印度中侏罗世 putative 叉龙科（Dicraeosauridae）恐龙 Tharosaurus indicus 进行了批判性解剖学重估，并基于扩展的形态学矩阵（563个特征，139个OTUs），利用最大简约法（MP）和扩展隐含加权法（EIW）重新构建了梁龙超科（Diplodocoidea）的系统发育关系。研究否定了 Tharosaurus 的叉龙科归属，将其定为不确定的真蜥脚类（Eusauropoda）；揭示了梁龙类（Flagellicaudata，包括梁龙科 Diplodocidae 和叉龙科）和雷巴齐斯龙科（Rebbachisauridae）可能起源于劳亚大陆（Laurasia）；提出了梁龙超科各主要支系（如新定义的叉龙亚科 Dicraeosaurinae）的新诊断特征；并描绘了其从侏罗纪到白垩纪中期（巴列姆阶-康尼亚克阶）的时空交错式灭绝模式。

　　

Anatomical reinterpretation of Tharosaurus

研究首先对来自印度中侏罗世的 Tharosaurus indicus 的正型标本（RWR-241-A–K）进行了详细的解剖学特征重估。Bajpai 等人（2023）最初将其鉴定为叉龙科，主要依据其颈椎和尾椎的某些形态。然而，本文作者通过对比更广泛的真蜥脚类恐龙，指出这些特征（如颈椎椎体腹面的成对凹坑、腹中嵴、侧凹的分割、后腹侧凹、椎前关节突的横向凸起、颈椎神经棘的分叉、背椎神经棘的形态、前部尾椎的心形椎体及侧气孔等）并非叉龙科或梁龙超科的独有衍征，而是在许多非新蜥脚类（Non-Neosauropoda）真蜥脚类（如 Tazoudasaurus, Omeisaurus, Jobaria 等）中广泛存在，或是由于标本保存不佳、破碎变形造成的误判。例如，其颈椎的“分叉神经棘”更可能被解释为椎后关节间棘窝（spinopostzygapophyseal fossa）；尾椎的“侧气孔”缺乏与椎体内腔相连的证据，可能是不对称发育的营养孔。因此，Tharosaurus 缺乏可靠的梁龙超科衍征，应被视为分类位置不确定的真蜥脚类，其属名 Tharosaurus indicus 被视为疑名（nomen dubium）。

Phylogenetic dataset and analyses

为了更全面地评估梁龙超科的演化关系，研究团队在 Poropat 等人（2023）构建的目前最大的真蜥脚类系统发育矩阵（原为556个特征，126个OTUs）基础上进行了大幅扩展和修订。主要工作包括：

1. 1.
   新增了 Tharosaurus 以及另外12个梁龙超科OTUs（如 Amargatitanis, Bajadasaurus, Kaatedocus, Pilmatueia, Sidersaura, Xenoposeidon 等）。
2. 2.
   对矩阵中已有的7个OTUs（如 Cetiosauriscus, Suuwassea, Bellusaurus 等）的性状评分进行了基于标本直接观察的实质性修订。
3. 3.
   新增了7个形态学性状，并修订了6个现有性状的定义。
4. 4.
   最终矩阵包含139个OTUs（其中38个是公认的梁龙超类）和563个形态学性状。

系统发育分析采用TNT软件（v.1.6）进行最大简约法分析。为了评估结果的稳健性，研究比较了三种不同的加权方案：

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  等权简约法（Equal Weights Parsimony, EQW）
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  扩展隐含加权法（Extended Implied Weighting, EIW），分别使用凹度常数 k=9 和 k=12。

Phylogenetic results

系统发育分析结果对性状加权方案高度敏感，但在关键结论上保持一致。

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  Tharosaurus 的位置：在所有分析中，Tharosaurus 均未稳定地落入梁龙超科内部，而是作为分类位置不确定的真蜥脚类，其可能的位置包括位于 Turiasauria + Neosauropoda 支系之外，或作为早期分化的雷巴齐斯龙科、干群梁龙类，甚至最早分化的巨脚类（Macronaria）。这进一步支持了解剖学重估的结论，即其并非梁龙超科成员。
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  主要支系关系：尽管拓扑结构存在差异，但所有分析都支持梁龙超科（Diplodocoidea）、梁龙形类（Diplodocimorpha，包含梁龙类+雷巴齐斯龙科）和梁龙类（Flagellicaudata，包含梁龙科+叉龙科）的单系性。
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  非梁龙形类的梁龙超科：来自莫里森组（Morrison Formation）的 Haplocanthosaurus 在两种EIW分析中均被稳定地置于梁龙形类之外，作为非梁龙形类的梁龙超科。
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  干群梁龙类：中国中侏罗世的 Lingwulong shenqi 不再被置于叉龙科内部，在EIW12和EQW分析中被置于梁龙类的干群位置（即梁龙科与叉龙科分化之前），在EIW9分析中则作为早期分化的梁龙科。英国的 Cetiosauriscus stewarti 在EIW分析中与 Lingwulong 构成姐妹群，同为干群梁龙类。这一修订减少了梁龙类内部的幽灵谱系。
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  叉龙科（Dicraeosauridae）：分析结果支持一个多样化的叉龙科。来自莫里森组的 Smitanosaurus agilis, Suuwassea emilieae 以及一个孤立的脑颅（BYU 17096）构成了该科最早分化的成员。而系统发育位置更靠后的叉龙科成员则全部是晚侏罗世至早白垩世的冈瓦纳大陆类群，包括 Amargasaurus, Bajadasaurus, Brachytrachelopan, Dicraeosaurus 等。研究为此正式定义了一个新的演化支：叉龙亚科（Dicraeosaurinae），定义为包含 Dicraeosaurus hansemanni 和 Bajadasaurus pronuspinax 及其最近共同祖先的所有后代。
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  梁龙科（Diplodocidae）：分析显示梁龙科同样具有多样性。莫里森组的 Kaatedocus siberi 在EIW12和EQW分析中被置于梁龙科内部，但在梁龙亚科（Apatosaurinae）和梁龙亚科（Diplodocinae）分化之前的位置（或在EIW9中为干群梁龙类）。值得注意的是，来自坦桑尼亚坦达桂组（Tendaguru Formation）的 Tornieria africana 和来自阿根廷巴哈达科罗拉达组（Bajada Colorada Formation）的 Leinkupal laticauda 形成了一个位于系统发育树嵌套位置的梁龙亚科支系，支持了梁龙科某些谱系跨越了侏罗纪-白垩纪界线。出乎意料的是，阿根廷早白垩世的 Pilmatueia faundezi 在EIW分析中被置于梁龙科内部，而非先前认为的叉龙科。
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  雷巴齐斯龙科（Rebbachachisauridae）及其内部关系：雷巴齐斯龙科被恢复为一个物种丰富的单系类群。分析结果支持凯巴什类（Khebbashia，包含雷巴齐斯龙亚科 Rebbachisaurinae 和林迈龙亚科 Limaysaurinae）的单系性。来自英国早白垩世的 Xenoposeidon proneneukos 在系统发育分析中首次被明确置于雷巴齐斯龙科内部，与克罗地亚的 Histriasaurus boscarollii 构成姐妹群，且位于凯巴什类之外。林迈龙亚科（Limaysaurinae）在EIW12分析中被限制在南美洲，而雷巴齐斯龙亚科（Rebbachisaurinae）的分布则更广，见于欧洲、北非和南美洲。分析结果还澄清了许多南美洲白垩纪雷巴齐斯龙科成员（如 Amazonsaurus, Comahuesaurus, Katepensaurus, Zapalasaurus 等）位于凯巴什类之外。

Systematic palaeontology

基于EIW12（k=12）分析结果（因其在模拟中表现优于等权法），研究对梁龙超科的主要演化支系提供了修订后的诊断特征列表，并附有图示。诊断特征根据其分布和独特性分为四类：独有衍征（所有内群成员共有且仅见于内群）、排他衍征（仅见于内群成员，但非所有成员）、共享衍征（所有内群成员共有，但也见于外群）和高度同塑性衍征。例如：

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  梁龙形类（Diplodocimorpha）的独有衍征包括：前颌骨升支近直且指向后背侧、颞下孔前伸达到或超过眼眶前缘、副蝶骨吻部横截面为薄片状、齿列限制于鼻下孔前方、每个齿槽至少有4颗替换齿等。
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  梁龙类（Flagellicaudata）的独有衍征包括：寰椎间椎体腹面近后缘处有孔。
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  叉龙科（Dicraeosauridae）的独有衍征包括：前耳骨脊（crista antotica）向背侧变细不达CNV孔前缘、齿骨联合部外侧表面有结节。
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  新定义的叉龙亚科（Dicraeosaurinae）的独有衍征包括：基翼骨突之间形成深的、槽状的腔。

Discussion

Systematics of Tharosaurus and Middle Jurassic Indian sauropod faunas

对 Tharosaurus 的重新评估表明，目前没有确凿证据支持中侏罗世冈瓦纳大陆存在梁龙超科恐龙。印度同时代的其他蜥脚类化石（如来自Khadir岛的标本和来自Jaisalmer组的一颗牙齿）要么无法可靠地归入新蜥脚类，要么被鉴定属于图