证伪性的边界：生物系统中的维度性、测量阈值与亚兰道尔领域研究

本综述挑战了波普尔证伪性原则在生物系统中的普适性，提出高维度生物系统在临界态附近运作时，其亚兰道尔（sub-Landauer）域模式（能量低于kBTln2）虽具有因果效应却无法被二元化测量，揭示了维度性、热力学测量极限与生物认识论的内在联系，为神经科学和复杂生物系统研究提供了新范式。

　　

Highlight

生物证伪性的隐含假设

波普尔框架包含一个对生物学尤其成问题的隐含假设：任何有意义的生物假说都可以被简化为可证伪的陈述，本质上是二元决策。虽然波普尔关注的是“原则上”的可证伪性，但我们表明物理定律对哪些生物现象可以被证伪施加了“原则上”的限制。

考虑一个关于蛋白质折叠的假说：“蛋白质X通过途径Y折叠”。测试这个命题需要将系统带入足以区分途径的测量状态，但许多功能性折叠途径的能量差异低于k_BT。区分它们需要测量能量，这些能量会破坏固有的折叠动力学，使假说在操作上不可证伪——不是因为我们的技术不足，而是因为物理定律禁止在不破坏现象的情况下进行测量。

测量局限性的三个轴

为了阐明生物学中证伪性限制的不同来源，我们区分了三个通常同时运作的正交约束：

可预测性的分析界限

这些界限形式化了由第3节中三个轴（维度性、量子时序/反作用与擦除能量学）联合作用产生的限制。

涌现特性与集体现象

生物系统展现出仅存在于集体层面的涌现特性。例如，细菌的集群行为源于群体感应（quorum sensing）——一种个体细胞通过可扩散信号响应种群密度的现象（Waters和Bassler, 2005）。集群的特性无法被简化为关于个体细胞的二元陈述。

类似地，意识似乎源于跨脑区的整合信息（Tononi等人, 2016）。试图将意识体验还原为单个神经元的二元命题，不仅徒劳无功，而且从根本上误解了其本质。这些涌现属性存在于组分之间的交互中，因此无法通过孤立测量组分来捕捉。

生物噪声与信号检测

生物系统本质上是嘈杂的。数量级的热波动可以产生大约10^?10 V的典型神经阻抗和带宽电压噪声，而单离子通道电流大约为10^?12 A。分子计数噪声按√N缩放，其中N是分子数，在化学信号传导中引入了基本的不确定性。最近的单分子实验证实了生物系统中存在亚泊松噪声（Eldar和Elowitz, 2010; Symmons和Raj, 2016），进一步限制了在低拷贝数下的信号检测。

定义与生物学实例

我们将亚兰道尔域（sub-Landauer domain）定义为能量含量低于不可逆比特记录阈值的生物模式空间。这些模式在生物学中无处不在：

定义1 亚兰道尔生物模式

一个生物结构P是亚兰道尔的，如果：

1. 1.
   其能量尺度E_P < k_BT ln 2
2. 2.
   它展现出超越热弛豫的时间相干性
3. 3.
   它在因果上影响可观察的生物功能
4. 4.
   足以将其解析为一个比特的测量会破坏其生物学作用

还原论的失败

高维度性与亚兰道尔动力学的结合揭示了生物学中还原论方法的根本局限。生物功能源于多组分相互作用，其中隔离会破坏定义功能的背景，并且许多因果模式存在于测量阈值以下。这并不意味着生物系统是神秘或不可知的。相反，它表明它们需要超越二元假设检验的认识论框架，需要能够处理不可还原的多维因果结构的框架。

尺度依赖的证伪性

我们提出生物学中的证伪性是尺度依赖的：

原理1 (生物尺度依赖的证伪性)。 一个关于系统S的生物假说H在能量尺度E下是可证伪的，如果：E > max(E_Landauer, E_coherence(S), E_coupling(S))，其中E_coherence(S)是维持生物功能的最小能量，E_coupling(S)是系统-环境耦合强度。

这承认了一些生物学问题（酶动力学、动作电位传播）允许证伪，而另一些（意识的某些方面、折叠途径的细微差别）则由于其能量和维度约束而抵抗二元证伪。

结论

卡尔·波普尔的可证伪性标准对生物学一直非常宝贵，有助于区分科学与伪科学。然而，我们的分析表明，可证伪性仅适用于一类受限的生物现象：那些存在于低维空间中、能量尺度远高于兰道尔极限的现象。