非洲企鹅巢区鸣唱行为研究：缺乏"亲爱的敌人"效应与有限的邻居-陌生人声音辨别证据

本刊推荐：针对极度濒危的非洲企鹅(Spheniscus demersus)在密集繁殖群落中的领地防御机制，研究人员通过回放实验探讨了其狂喜展示鸣唱(EDS)是否具有"亲爱的敌人效应"。研究发现企鹅对邻居与陌生人的EDS行为反应无显著差异，但在大样本分析中显示对陌生人鸣唱的首次注视时间更长，表明存在有限的声音辨别能力。该研究为理解殖民性海鸟的社会认知机制提供了新视角，对声学监测保护策略具有重要启示。

　　

在非洲南部的海岸线上，极度濒危的非洲企鹅(Spheniscus demersus)形成密集的繁殖群落，这些黑白相间的海鸟在狭窄的巢区之间仅相隔数米，构成了一个充满声音交流的复杂社会网络。每当黎明与黄昏时分，整个群落回荡着一种特殊的鸣唱——狂喜展示鸣唱(Ecstatic Display Song, EDS)，这是企鹅用来宣告领地所有权和吸引配偶的重要声音信号。然而，在这种高度密集的生存环境中，企鹅如何通过声音区分"邻居"与"陌生人"，从而避免不必要的冲突，一直是行为生态学家关注的核心问题。

传统的"亲爱的敌人效应"(dear enemy effect)理论认为，领地性动物应该对熟悉的邻居表现出较少的攻击性，而对可能带来更大威胁的陌生人表现出更强的防御反应。这种策略能够有效减少能量消耗和战斗风险，对于生存资源的合理分配至关重要。然而，在企鹅这类殖民性海鸟中，这一行为模式是否成立仍存在争议。先前对麦哲伦企鹅的研究显示缺乏该效应，而对阿德利企鹅的研究则发现雄性存在"讨厌的邻居效应"(nasty-neighbor effect)，即对邻居的反应反而强于陌生人。

为了解开这一科学谜题，由法国圣埃蒂安大学、意大利都灵大学等机构组成的研究团队，在南非斯通角企鹅保护区展开了为期两年的野外研究。该保护区是非洲企鹅五大重要繁殖地之一，拥有1260对繁殖个体，巢区密度高达每10×10米区域内最多13个活跃巢穴。研究人员通过精巧的回放实验设计，首次系统性地探讨了非洲企鹅是否能够通过EDS区分邻居与陌生人，以及是否表现出亲爱的敌人效应。

研究团队采用多学科交叉的研究方法，整合了生物声学分析、行为观察和统计建模技术。首先，他们在2022年至2023年间建立了完整的企鹅声音数据库，共记录了171个个体的513段EDS鸣唱（2022年）和122个个体的643段EDS鸣唱（2023年）。每只企鹅胸部的独特斑点图案被用于个体识别，确保了实验材料的准确性。

关键技术方法包括：使用专业录音设备在自然环境下采集声音样本；通过Praat软件进行声学分析预处理；采用JBL Xtreme 3扬声器在距测试个体3米处进行回放实验；利用BORIS软件进行系统化行为编码；运用Cox比例风险模型和广义线性混合模型进行统计分析。

行为反应分析结果显示缺乏攻击性差异

在49个测试个体中，研究人员观察到极少的攻击性行为。仅有3只企鹅在回放过程中产生了EDS回应，4只表现出指向行为(point behavior)，没有个体走向扬声器。这种缺乏攻击性反应的现象可能与实验设计有关——扬声器放置在距巢穴3米处，这个距离虽然符合伦理要求，但可能不足以模拟真正的领地威胁。在高度密集的巢区环境中，多个巢穴可能位于3米范围内，因此该距离可能被视为"安全"范围。

群体水平分析提示有限的声音辨别能力

在包含49个个体的混合设计分析中，刺激类型（邻居或陌生人EDS）对反应潜伏期无显著影响(χ²=1.16, df=1, p=0.28)。企鹅对邻居EDS的平均反应时间为4.93±3.94秒，对陌生人EDS为3.99±3.59秒。然而，在首次注视持续时间上出现了显著差异(χ²=8.59, df=2, p=0.017)，企鹅对陌生人EDS的注视时间(2.24±2.04秒)显著长于对邻居EDS(1.14±1.12秒)。这一发现暗示非洲企鹅可能具备一定的声音辨别能力。

个体水平重复测量分析未证实辨别能力

在更为保守的重复测量分析中（24个个体），刺激类型既不影响反应潜伏期(χ²=0.001, df=1, p=0.92)，也不影响首次注视持续时间(χ²=7.31, df=2, p=0.37)。对陌生人EDS的注视时间(2.07±2.17秒)与邻居EDS(1.33±1.14秒)无统计学差异。这一矛盾结果可能反映了样本量减少导致的统计效力不足，或者表明所谓的"辨别"可能只是对新奇刺激的反应而非真正的威胁感知。

研究结论指出，非洲企鹅在中等威胁程度的回放实验条件下未表现出明显的"亲爱的敌人效应"。这种阴性结果可能与该物种的殖民生态学特征密切相关：在高密度、流动性的繁殖群落中，频繁的个体更替和重叠的领地边界可能降低了邻居-陌生人辨别的适应性价值。同时，殖民地嘈杂的声学环境可能对精细的声音识别构成挑战，尽管先前研究证实非洲企鹅在其他情境下具备声音辨别能力。

这项发表在《行为生态学与社会生物学》的研究具有重要的理论与实践意义。在理论层面，它挑战了传统领地行为理论的普适性，强调了生态背景对行为策略形成的塑造作用。在实践层面，研究结果为非洲企鹅的保护管理提供了科学依据——通过理解其声音交流机制，保护人员可以优化声学吸引技术，促进新繁殖群落的建立。例如，在德胡普自然保护区，播放特定企鹅鸣唱已成功模拟建立群落，本研究可为叫声类型和来源的选择提供指导。

尽管研究存在局限性（如样本量、刺激距离等），但它为后续研究指明了方向。作者建议未来可在更近的距离（如1米内）进行回放实验，以模拟更强的威胁程度；同时增加样本量，尽管在海洋觅食物种中实施配对测试存在 logistical 挑战。此外，考虑到EDS编码体型信息，未来可探讨其在竞争环境中信号质量而非个体身份的主要功能。

这项研究不仅增进了我们对殖民海鸟社会行为的理解，也为保护这一极度濒危物种提供了新的思路。随着非洲企鹅种群数量的持续下降（BirdLife International 2024），每一项关于其行为生态学的研究都显得尤为珍贵，为制定有效的保护策略提供了关键科学支撑。