综述：禾谷镰刀菌中脱氧雪腐镰刀菌烯醇的生物合成机制、调控及脱毒策略研究进展

本综述系统阐述了禾谷镰刀菌(Fusarium graminearum)产脱氧雪腐镰刀菌烯醇(DON)的生物合成通路（TRI基因簇）、分子调控机制（MAPK/cAMP-PKA/TOR信号通路）及环境因子（温度/pH/碳氮源）的调控作用，并对比分析了物理/化学/生物脱毒策略的优劣，为开发绿色防控策略提供理论支撑。

　　

1 引言

禾谷镰刀菌（Fusarium graminearum）是引起小麦赤霉病（Fusarium Head Blight, FHB）的主要病原真菌，其产生的B型单端孢霉烯族毒素——脱氧雪腐镰刀菌烯醇（deoxynivalenol, DON）严重威胁全球粮食安全。DON及其乙酰化衍生物（3-ADON和15-ADON）和隐蔽型毒素D3G（deoxynivalenol-3-glucoside）可通过食物链危害人畜健康。据联合国粮农组织（FAO）统计，全球约25%的粮食作物受霉菌毒素污染，年经济损失超千亿美元。中国作为小麦主产国，长江流域及黄淮海地区是FHB重灾区，严重时可导致小麦减产50%。

1.1 地理分布与影响

禾谷镰刀菌广泛分布于温带湿润地区，包括中国长江流域、北美五大湖区和欧洲中部。东亚、北美和欧洲的DON污染率最高（美洲与中国达94%，欧洲77%）。气候变暖和耕作制度（如小麦-玉米轮作）加剧了病害扩散，河南、山东已成为高风险区。

1.2 病害循环

病害循环包含四个阶段：

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  越冬：以菌丝体和子囊壳（perithecia）在作物残体上存活，土壤温度高于-20℃时可保持活性。
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  孢子释放：春季温度达10℃、湿度>80%时，子囊壳释放子囊孢子（ascospores）和分生孢子（conidia），通过气流传播至小麦穗部。
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  侵染：孢子萌发形成菌丝，优先侵染花药，后扩展至颖片和小穗，形成水渍状褐斑。
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  二次传播：病株产生孢子进行再侵染，或于残体上形成子囊壳完成周年循环。

干旱时病原菌进入潜伏期，遇高湿环境可迅速复苏导致流行。

2 DON的生物合成与分子机制

DON生物合成由TRI基因簇编码的酶系协同完成：

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  核心基因：TRI5（ trichodiene synthase，催化FPP环化为trichodiene）、TRI4（P450 monooxygenase，催化C2/C12/C11/C3羟基化与环氧化）、TRI101（C3乙酰化）、TRI1（C8羟化酶）、TRI3（C15乙酰转移酶）、TRI8（脱乙酰酶）。
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  调控基因：TRI6和TRI10作为转录因子调控TRI簇表达，同时影响甲羟戊酸途径基因（如HMR1）。
  合成途径始于FPP经TRI5催化生成trichodiene，后续通过异构化、环化、乙酰化、羟化等步骤逐步形成3-ADON/15-ADON，最终由TRI8催化生成DON。基因敲除实验证实TRI5缺失会显著降低致病力，回补后恢复产毒能力。

3 DON生物合成的调控机制

3.1 内源信号通路调控

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  MAPK通路：Mgv1、Gpmk1和FgHog1三条磷酸化级联通路核心基因（如FgBck1、FgMkk2、FgSte11）缺失会完全抑制DON合成。
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  cAMP-PKA通路：腺苷酸环化酶基因FgFAC1缺失彻底阻断DON合成，催化亚基基因FgCPK1缺失降低产量。
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  TOR通路：仅FgPPG1（Tap42复合物基因）缺失可完全抑制DON合成。

3.2 外源环境因子调控

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  温湿度：最适产毒温度为22–28℃，水活度（a_w）需>0.95。
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  pH：酸性环境（pH<7）诱导TRI基因表达，转录因子FgPAC1负调控该过程。
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  碳氮源：蔗糖、棉子糖强烈诱导产毒；氮源中胍基丁酸、精氨酸促进合成，铵盐、硝酸盐抑制合成。氮代谢调控因子FgAREA在缺氮条件下激活TRI表达。
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  氧化应激：H₂O₂通过转录因子FgSKN7促进TRI表达，而FgAP1缺失反导致TRI过度表达。
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  酚类物质：阿魏酸（ferulic acid）浓度与DON合成呈负相关。

4 DON脱毒与控制策略进展

4.1 物理方法

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  热处理：185℃超热蒸汽处理6分钟降解52% DON，烘焙减少54–82%，但降解产物毒性不明。
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  辐照：电子束（20 kGy）对水溶液中DON降解率达89%，但固体基质中效果差；紫外照射受穿透力限制。
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  吸附：活性炭、水合硅铝酸盐（HSCAS）吸附率超90%，但可能吸附营养素且存在二次污染风险。

4.2 化学方法

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  碱处理：碳酸钠（Na₂CO₃）、亚硫酸氢钠（NaHSO₃）对高水分物料有效。
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  臭氧氧化：靶向攻击DON的C9–C10双键，生成低毒醛酮类物质。湿热环境下效果更佳，但可能影响面粉色泽、脂肪酸氧化及面筋品质（UPP/EP比值下降）。

4.3 生物方法

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  微生物降解：土壤细菌（如Bacillus）以DON为碳源，降解率50–63%；Gordonia hydrophobica分泌环氧水解酶打开环氧环降低毒性。
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  酶法转化：特异性高但成本昂贵，且代谢产物安全性待评估。

5 结论与展望

当前化学杀菌剂仍是FHB主要防控手段，但存在残留与环境风险。未来应聚焦：

1. 1.
   利用基因编辑技术培育抗病低毒小麦品种；
2. 2.
   开发物理-化学-生物联用脱毒技术；
3. 3.
   通过酶工程与合成生物学构建高效降解菌株；
4. 4.
   建立臭氧处理等新技术的品质评价体系；
5. 5.
   完善生物脱毒产物的安全性评估标准。
   多学科交叉策略将为赤霉病防控与食品安全保障提供新解决方案。