低冠层枯存促进杉木上冠层针叶光能利用效率：揭示植物生长-生存权衡策略

本研究揭示了杉木（Cunninghamia lanceolata）在低光环境下通过保留枯存枝叶（marcescence）显著提升上冠层叶片光能利用效率（LUE）的生理生态机制。文章系统分析了四种光环境（开阔地、林缘、林窗、林内）对光分布、枯存生物量及光合特性的影响，提出枯存现象是杉木在遮荫条件下优化碳获取的适应性策略，为人工林密度调控和精准修剪提供了重要理论依据。

　　

1 引言

枯存现象（marcescence）作为树木滞留枯死枝叶的特殊生理现象，在栎属、水青冈属等阔叶树种和柳杉、花旗松等针叶树种中广泛存在。杉木作为中国亚热带地区主要用材树种，其冠层枯存生物量可占地上凋落物总量的79.1–85.7%，这种特性与种植密度和光环境密切相关。先前研究多关注枯存生物量的分布格局和分解速率，而遮荫环境下枯存现象对冠层光合作用的调控机制尚未明确。

2 材料与方法

研究在福建白沙国家森林公园（119°04′32″E, 26°24′12″N）的杉木人工林中进行。选择开阔地、林缘、林窗和林内四种光环境，测量各冠层高度的光合光子通量密度（PPFD）、照度和透光率。采用高枝剪采集枯存枝叶，按50厘米高度分层测定干生物量。使用CIRAS-3便携式光合仪测定上冠层针叶的光响应曲线，计算最大净光合速率（P_max）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（R_d）和光能利用效率（LUE）。

3 结果

3.1 光环境垂直分布特征

从开阔地到林内，PPFD、照度和透光率显著降低（P<0.05）。林内环境300-350厘米高度的PPFD是最低层的16倍，而开阔地仅差1.78倍。林内150-200厘米高度的透光率仅为开阔地的24.7%，表明冠层遮荫加剧了光的垂直异质性。

3.2 枯存生物量分布规律

林内单株枯存生物量最高（3801克），开阔地最低（1265克），林缘和林窗居中。双向方差分析表明光环境和冠层高度共同调控枯存生物量积累（P<0.001）。林内枯存生物量集中分布在50-100厘米和150-200厘米高度，而开阔地主要分布在0-50厘米。

3.3 光合参数响应特征

林内环境的上冠层针叶表现出较低的P_max、LSP、LCP和R_d，但LUE显著提高（0.024），较开阔地（0.006）提升300%。光响应曲线显示林内针叶在1000 μmol·m^-2·s^-1即达到光饱和，而开阔地针叶仍保持上升趋势。

3.4 枯存生物量与光合特性关联

下冠层枯存生物量（针叶、枝条及总量）与上冠层P_max、LSP、LCP和R_d呈显著负相关（P<0.05），与LUE呈极显著正相关（P<0.01）。回归分析表明枯存生物量与光合参数间存在多项式或指数关系。

4 讨论

4.1 光限制驱动枯存现象的空间重分布

林内环境<15 μmol·m^-2·s^-1的亚补偿点辐照度可能通过乙烯和生长素信号通路抑制离层形成，导致细胞程序性死亡而不脱落。这种光胁迫响应使杉木在遮荫环境下将枯存生物量向上重新分布，最高保留高度达3.42米。

4.2 光合可塑性对光异质性的响应

杉木作为兼性耐荫树种，在林内环境采取保守的碳利用策略：降低光合能力相关参数（P_max、LSP、LCP、R_d）以维持碳平衡，同时提升LUE来优化光能捕获效率。这种生理调整体现了生长与生存间的权衡策略。

4.3 枯存现象作为光能优化策略

枯存组织可能通过散射入射光、增强漫射辐射、减轻光抑制等生物物理调节机制提升上冠层LUE。这种适应性冠层结构将结构性生物质转化为持久的光捕获支架，在遮荫环境下维持碳获取能力。从营林角度，适度保留下冠层枯存生物量有助于提升人工林碳汇功能。

5 结论

杉木通过枯存现象实现低光环境下的碳分配优化，证实了枯存不仅是延迟凋落现象，更是主动的光调控机制。研究为亚热带人工林密度调控、精准修剪和可持续经营提供了重要的生理生态学依据。