北京城市森林土壤细菌群落构建中森林结构特征的主导作用

本研究通过分析北京平原生态林中五种主要森林类型，揭示了森林结构特征（如胸径DBH）通过调控土壤养分（如总氮TN）主导土壤细菌群落构建的新机制。研究发现柳树（Salix matsudana）森林具有最高的微生物多样性（Shannon指数=5.82），而刺槐（Robinia pseudoacacia）森林则形成了独特的模块化网络结构（modularity=2.30），增强了生态韧性。结构方程模型（SEM）证实TN是细菌多样性的主要直接抑制因子（路径系数=-0.33）。该研究为理解城市森林管理实践如何通过微生物介导影响生态系统功能提供了机理框架。

　　

1 Introduction

在全球城市化加速的背景下，城市森林已成为城市与自然生态系统之间的关键桥梁，其生态功能日益重要。土壤微生物作为这些城市森林生态系统的基本组成部分，在林下森林更新和生态恢复过程中发挥着至关重要的作用。它们通过参与土壤肥力提升、有机质分解和碳固存等关键生态过程，有助于维持生态系统的稳定性。然而，土壤微生物群落对环境变化高度敏感，特别是与森林类型和土壤理化性质变化相关的环境变化，这进一步强调了探索其响应机制的重要性。近期研究揭示了森林类型变化对土壤微生物群落多样性和组成的复杂影响。因此，研究城市平原森林中土壤微生物群落如何响应不同森林类型驱动的环境变化，对于指导这些森林的科学管理具有深远意义。

土壤微生物群落的构建受到多种环境因素的影响，使其成为一个高度复杂的过程。森林类型和土壤理化性质（如容重、pH值、养分含量和酶活性）的变化会显著影响微生物群落结构，并进一步调节土壤养分循环和森林生长条件。例如，土壤养分，特别是土壤碳含量，是微生物生长和代谢过程的主要能量来源。氮是构成微生物细胞生物大分子（包括蛋白质和核酸）的必需元素，从而影响微生物群落的结构。同时，土壤酶也是影响微生物群落结构的关键因素。例如，纤维素酶促进土壤中纤维素的分解，从而为微生物提供碳源。纤维素酶的活性水平与土壤碳循环速率和微生物群落组成直接相关。类似地，β-葡萄糖苷酶作为土壤碳循环中的关键酶，对微生物群落的结构和功能具有显著影响。此外，适宜的土壤含水量为微生物创造了有利的代谢环境，从而增强其活性，促进土壤养分的分解和转化。然而，在城市平原造林实践中，对于已建成的森林类型和土壤理化性质如何协同驱动土壤微生物群落构建的具体机制仍缺乏深入了解。

土壤微生物并非孤立地对环境条件作出响应，而是作为复杂微生物群落的组成部分相互作用。这些群落构成了紧密的生态集合体，其中的微生物具有相似的环境适应性和资源利用偏好。这些微生物之间的相互关系可以通过共现生态网络来研究，其中微生物类群被视为网络节点，它们之间的关系被视为网络连接。生态网络为传统的土壤微生物群落定量方法（如Alpha和Beta多样性）提供了有力的补充。近年来，生态网络分析已成为分析土壤微生物群落结构特征和微生物共丰度模式的关键工具。实证研究表明，将毛白杨（Populus tomentosa）林转换为刺槐（Robinia pseudoacacia）林可能会加强土壤微生物网络内的共生关系。刺槐的固氮能力可为其他微生物提供氮源，促进其生长和繁殖。同时，也可能出现新的竞争关系，因为氮含量的增加可能引发不同微生物之间对氮源的激烈竞争。然而，对于森林类型转变如何具体影响微生物间的相互作用，目前仍了解不足。

在本研究中，我们选择了北京平原生态林内的五种代表性森林类型：毛白杨（PT）、旱柳（SM）、刺槐（RP）、杜仲（EU）和臭椿（AA）。所选物种具有不同的生态策略：PT和SM是速生河岸物种；RP是固氮先锋树种；EU是深根性药用树种；AA是耐污染的入侵物种。这些物种共同构成了北京平原造林项目中树木生物量的主要部分，从而能够评估主要管理选择如何影响土壤微生物群落。我们分析了这五种森林类型的土壤理化性质、微生物群落结构及其相互关系。本研究旨在揭示不同森林类型影响土壤微生物群落结构的机制。我们希望这项研究能为生态管理和生物多样性保护提供科学指导。

2 Materials and methods

2.1 Study site and soil sampling

研究区域位于北京市通州区漷城集体林场（39.84°N, 116.81°E）。研究区地势平坦，以壤土为主。气候属暖温带，半湿润半干旱大陆性季风气候，夏季炎热多雨，冬季寒冷干燥。年平均降水量400-600毫米，主要集中在6月至8月。土壤pH值为中性。研究区是2013年北京平原地区实施的百万亩造林绿化工程的一部分，林分作为该项目的一部分建立，林龄约11年。在过去十年中，种植了超过3至5百万株树木，包括毛白杨（PT）、旱柳（SM）、刺槐（RP）、杜仲（EU）和臭椿（AA），并被选为我们的研究对象。目前，林分为单层林，与理想的混交、复层、异龄、多功能森林群落状态差异显著。每种森林类型在超过1公顷的区域内建立了三个空间独立的采样点。在每个采样点，我们随机建立了三个20米×20米的样方。我们使用GPS和罗盘记录地理坐标、海拔坡度和坡向。通过计数每个样方内所有树木获得树木密度（TD），用游标卡尺测量胸径（DBH），用勃鲁莱测高仪测量树高（TH）。还测量了东西和南北方向的冠幅以评估树冠（TC）大小。通过在每个20米×20米样方内随机放置五个2米×2米的小样方，记录物种组成、覆盖度和平均高度，来调查林下植被（高度<2米的草本和灌木）。选择0-10厘米土壤深度是因为其在城市森林中具有高密度的细根、微生物生物量和酶活性。该层是凋落物分解和养分循环的主要区域，因此在评估森林-微生物联系方面起着关键作用。从每个采样点随机采集6-9个土壤芯（直径5厘米，深度0-10厘米）并混合形成一个复合样品。每个采样点获得三个复合样品。每个复合样品经过均质化后分成四个子样品用于不同分析：（1）测定土壤含水量（SWC）和容重（BD），土壤用环刀装取；（2）分析土壤理化性质，土壤经风干后过2毫米筛并用球磨机研磨；（3）分子分析，新鲜土壤在-20°C便携式冰箱中运输，并在-80°C下储存直至DNA提取；（4）测定土壤铵态氮（NH₄⁺-N）、硝态氮（NO₃^--N）、纤维素酶（CEL）和β-葡萄糖苷酶（BGL）活性，新鲜土壤保存在4°C。

2.2 Environmental variable selection

我们选择了已知影响北京平原森林土壤微生物群落的环境变量，将其分为森林结构和土壤因子。森林结构变量包括TD、DBH、TH和TC。土壤性质包括pH、SWC、BD、土壤有机碳（SOC）、总氮（TN）、碳氮比（C/N）、总磷（TP）和溶解性有机碳（DOC）。土壤pH使用METTLER TOLEDO pH电极按1:2.5土水比测定。BD和SWC采用环刀法测定：新鲜土壤样品在105°C ± 2°C下烘干12-24小时至恒重。SOC采用重铬酸钾外加热法测定，TN使用元素分析仪（2400 Series II, Perkin Elmer, Boston, MA, USA）定量。TP采用钼锑抗比色法测定，DOC用水提取，经0.45微米膜过滤后采用高锰酸钾-硫酸加热法分析。NH₄⁺-N和NO₃^--N分别采用靛酚蓝比色法和水杨酸比色法测定，样品经2M KCl提取后进行分析。CEL和BGL活性分别使用3,5-二硝基水杨酸和对硝基苯酚法进行测定。

2.3 DNA extraction sequencing and bioinformation analysis

我们使用广东美格基因科技有限公司（广州，中国）的试剂盒从0.25克土壤样品中提取基因组DNA。提取的DNA的完整性和纯度通过1%琼脂糖凝胶电泳、Quantus Fluorometer和NanoDrop2000进行初步验证。随后，使用Qubit 4.0和NanoDrop One仪器（Thermo Fisher Scientific, Waltham, USA）进一步评估DNA浓度和纯度。合格的DNA样品使用ALFA-SEQ DNA Library Prep Kit进行文库构建。该过程包括DNA片段化、末端修复、3'端加A、接头连接、片段选择和纯化、PCR扩增以及最终纯化步骤。制备好的文库的大小分布使用Qsep400高通量核酸-蛋白分析系统（杭州厚泽生物技术有限公司，中国）进行评估，其浓度使用Qubit 4.0测量。最后，在Illumina或MGI平台上使用PE150测序进行测序（广东美格基因科技有限公司）。

原始数据使用Fastp软件（参数：-5 -W 5 -M 20 -q 15 -u 40 -l 50 –dedup）处理以获得清洁数据。使用MEGAHIT组装器（V1.2.9）进行序列组装，并使用Diamond软件比对NCBI NR数据库。使用MEGAN软件系统中的LCA算法进行分类，基于E值阈值1e-10确定物种注释。根据LCA注释和基因平均深度（AVG depth）或丰度表，生成包含从界到种各个分类水平的基因平均深度和丰度信息的表格。样品中物种丰度计算为注释基因丰度的总和，而物种的基因平均深度为非零丰度基因平均深度的总和。

2.4 Microbial network analysis

我们基于样方水平估计的细菌操作分类单元（OTUs）为每个采样点构建了生态关联网络。为确保相关性可靠性，我们采用了严格的过滤方法，仅保留在超过25%土壤样品中存在且相对丰度>0.001%的OTUs。为了构建稳健的网络，我们利用了基于随机矩阵理论（RMT）的相关性，该过程包括四个关键步骤：多数选择、相似性矩阵计算、基于RMT的截断值确定和网络生成。网络构建和分析使用集成网络分析流程（iNAP）进行。网络可视化通过Gephi交互式平台实现。

2.5 Statistical analysis

我们使用单因素方差分析（ANOVA）和Tukey HSD检验（p < 0.05）评估了环境属性（森林结构和土壤因子）、微生物群落的Alpha多样性和网络属性的差异。基于分类丰度表的非度量多维标度（NMDS）排序量化了土壤微生物群落结构的差异，组间差异使用Adonis和Anosim分析进行检验。为确保可比性，在进行Mantel检验（MT）、随机森林（RF）和广义线性模型（GLMs）之前，所有预测变量和响应变量均使用Z分数进行标准化。必要时，预测变量进行对数转换。为解决土壤理化性质之间潜在的多重共线性问题，使用了Spearman相关性分析，确认不存在共线性问题。在生态优先级排序中，考虑了具有可比方差膨胀因子（VIF）的相关变量，例如由于DOC具有直接的微生物生物可利用性，优先保留DOC而非SOC。我们采用主成分分析（PCA）创建了一个描述网络复杂性的复合变量，涵盖了总连接数、边密度、平均度（avgK）、平均路径长度（APL）、平均聚类系数（avgCC）、度中心性和接近中心性。第一主成分捕获了65.21%的变异。MT用于分析森林类型、气候因子、森林结构、土壤特征和微生物多样性（群落结构）之间的关系。RF分析确定了这些环境因素对微生物群落构建的影响。我们构建了一个结构方程模型（SEM）来检验环境因素影响微生物多样性的路径。为评估模型的充分性，我们利用了多个拟合优度指数，包括卡方检验（χ2）、近似误差均方根（RMSEA）、标准化均方根残差（SRMR）和比较拟合指数（CFI）。为了评估存在非正态分布变量时的模型拟合度，我们采用了Bollen-Stine bootstrap检验，认为bootstrap P值在0.10到1.00范围内表示模型拟合可接受。所有统计分析均使用RStudio（R版本3.6.1）进行。

3 Results

3.1 Microbial diversity and composition under different forest types

土壤细菌的Shannon多样性指数在所有研究地点均表现出显著差异。具体而言，SM森林的Shannon指数最高，显著高于其他四个森林地点。AA森林地点紧随其后，其Shannon指数显著高于RP和EU森林地点。相反，PT、SM、RP、EU和AA森林地点在Chao1和ACE指数上没有观察到显著差异。基于Bray-Curtis距离的NMDS分析显示出可接受的模型拟合度（应力=0.126），并有效捕捉了微生物群落数据中的距离关系。Adonis和Anosim分析显示，RP对EU、RP对SM、EU对SM、EU对AA以及EU对PT等比较的P值分别为0.003、0.001、0.001、0.013和0.001，表明比较的森林地点之间微生物群落结构存在统计学显著差异。

所有地点占优势的细菌门是酸杆菌门（Acidobacteria）（28.52-29.46%）和变形菌门（Proteobacteria）（14.69-17.80%），其次是Candidatus_Rokubacteria（3.37-3.83%）、芽单胞菌门（Gemmatimonadetes）（2.72-3.62%）、放线菌门（Actinobacteria）（2.43-3.28%）和绿弯菌门（Chloroflexi）（2.01-2.71%）。SM地点的变形菌门相对丰度显著高于RP、EU和AA森林，而酸杆菌门的相对丰度在PT、SM、RP、EU和AA森林地点保持一致。在科水平上，酸杆菌科（Acidobacteriaceae）（1.16-1.38%）和鞘脂单胞菌科（Sphingomonadaceae）（0.66-1.08%）最为丰富，其次是慢生根瘤菌科（Bradyrhizobiaceae）（0.45-0.68%）和固醇杆菌科（Steroidobacteraceae）（0.41-0.64%）。值得注意的是，SM和AA森林中酸杆菌科和鞘脂单胞菌科的相对丰度显著高于PT和RP森林。

3.2 Co-occurrence patterns of soil bacterial community

为了探究森林类型对微生物群落的影响，构建了五个基于RMT的相关性网络，其拓扑属性如表1所示。PT森林的边密度为0.29，平均度（avgK）为57.29，凸显了网络卓越的连接性和紧凑性。值得注意的是，PT森林的平均路径长度（APL）为1.35，表明节点间距离短，有利于信息或物质的快速传递。相比之下，虽然RP森林在大多数网络指数上表现出中等值，但其相对模块度高达2.30，揭示了一种独特的模块化结构，可能有助于网络稳定性。AA森林在网络属性上与PT森林有许多相似之处，包括边密度、APL和平均聚类系数（avgCC）。此外，AA森林的度中心性和接近中心性均为最高，突出了关键节点的重要性以及节点之间优越的可达性。同时，EU森林的直径为4.47，表明信息或物质传递可能涉及更多的中间节点，然而这一特性也反映了网络具有更大的鲁棒性。

3.3 Relationship between environmental factors and the soil bacterial community

Mantel检验表明，细菌Shannon多样性指数与五种森林类型的DBH、NH₄⁺-N和BGL显著相关。DBH成为影响细菌群落组成的主导因素，而TN与细菌的共现网络显著相关。随机森林分析确定DBH和DOC是土壤细菌群落Shannon指数的关键预测因子，其次是SOC、TN和BGL。值得注意的是，DBH单独作为土壤细菌群落组成的主要预测因子。TH和TN是影响网络复杂性的主要因素，DBH、TP和SWC也有贡献。这些结果证实，除了土壤理化性质外，森林结构在塑造微生物群落构建中也起着至关重要的作用。

3.4 Pathways of environmental factors affecting microbial community

土壤理化性质成为主导预测因子，解释了80%的方差，其次是森林结构属性（20%）。调整后的R2值（0.502）表明该模型解释了大约一半的细菌多样性观测变异。比例贡献分析表明，TN成为主要驱动因子，解释了36.58%的变异。其次是TP（31.39%）和DOC（25.31%）。SEM揭示了细菌多样性的不同环境驱动因子。土壤BD表现出中等直接效应（R2=0.044），而NH₄⁺-N显示出更强的关联（R2=0.226）。TN表现出最强的总效应（-0.33），直接抑制细菌多样性（路径系数=-0.33）并间接调节NH₄⁺-N。TD对NH₄⁺-N表现出直接正效应（路径系数=0.29），但其对微生物多样性的间接贡献可忽略不计。这些发现表明，直接路径——特别是养分有效性（TN、NH₄⁺-N）——在塑造微生物群落结构中占主导地位，通过次级环境相互作用的介导作用很小。

4 Discussion

4.1 Soil microbial diversity and composition under different forest types

本研究中观察到的不同森林类型间土壤微生物多样性和组成的变异，与先前强调植被类型对土壤微生物组影响的研究结果一致。SM森林观察到的较高Shannon多样性指数，表明存在有利于更多样化细菌群落的独特生态条件。不同森林类型间Chao1和ACE指数缺乏显著差异，表明虽然优势类群发生转变，但稀有物种的基础丰富度是保守的。多样性指数之间的这种差异已有充分记载，并强调Shannon指数对丰富类群的变化更敏感，而Chao1和ACE更好地反映了稀有生物圈。局部环境条件，如土壤类型和森林结构，已知是介导树种对土壤微生物影响的强混杂因素，这可能解释了此处观察到的特定模式。

这些受管理森林生态系统中酸杆菌门和变形菌门的优势地位，是在各种土壤类型中观察到的常见现象。近期研究也强调了这些门在不同森林生态系统中的持续优势，强化了它们的生态重要性。SM森林表现出最高的Shannon多样性指数，同时变形菌门的相对丰度显著更高。这一发现表明SM森林的土壤环境可能特别有利于该门的生长和增殖。原因可能是SM森林中的微生物群落存在积极的相互作用，如共生或互利共生，促进了变形菌门的生长。这些相互作用可能涉及营养交换、信号分子或其他形式的合作，使变形菌门及其相关微生物受益。酸杆菌门在所有森林类型中稳定的相对丰度表明其具有广泛的生态适应性，这可能是由于其在酸性至中性土壤中广泛的代谢多功能性和生态位宽度。这强调森林类型转变主要重组了这些受管理生态系统中群落的优势组成部分，而非改变稀有物种库。

4.2 Soil microbial co-occurrence network in different forest types

PT森林微生物网络的高度复杂性和连接性可能归因于高资源可用性和多样化的生态位。作为速生树种，毛白杨可能通过根系分泌物和凋落物为土壤微生物提供丰富的碳源和氮源，促进多样的微生物相互作用。这种高度的生态多样性可能有助于微生物网络的高连接性和短平均路径长度，增强了网络复杂性和信息传递效率。RP森林微生物网络的高度模块化可能与生态位分化有关。模块可以充当“防火墙”限制干扰，增强生态稳定性。在RP森林中，不同的微生物物种可能由于生态位分化形成相对独立的模块，这些模块内的微生物共享相似的生态需求和功能，从而促进模块内的紧密相互作用。此外，RP森林中土壤养分分布、光照强度和其他环境因素的变化可能进一步驱动微生物群落的模块化分布。在生态共现网络中，RP森林的模块度（Q）值通常范围在0.3到0.7之间，超过0.4的值通常表明存在显著的模块结构。本研究中观察到的异常高值（2.30）强烈暗示存在超模块化结构，这可能通过生态相互作用的区室化显著增强网络稳定性。

AA森林微生物网络中关键节点的突出地位可能与竞争优势和生态位重叠有关。在AA森林中，某些优势微生物物种可能通过产生抑制性化合物或竞争资源来影响其他微生物的生长和分布，从而形成高度连接的关键节点。这些关键节点在网络中起着关键作用，是信息传递、物质循环或能量流的关键枢纽。同时，微生物之间的生态位重叠和竞争可能促使一些物种加强相互作用以巩固其生态位，从而成为网络中的关键节点。EU森林微生物网络的鲁棒性可能归因于其大直径和冗余路径。EU森林可能面临严峻的环境压力，如贫瘠土壤和干旱。EU的大直径为养分循环创造了冗余路径，使微生物功能得以持续。这些压力可能促使微生物群落发展出更鲁棒的网络结构以应对不利条件。大直径意味着网络中存在着多条冗余路径和替代路线，确保当某些节点或连接中断时，信息或物质可以通过其他路径传输，从而维持网络的稳定性和功能的连续性。

4.3 Relationships between environmental factors and microbial communities

Mantel检验和随机森林分析的结果突出了DBH作为土壤细菌群落组成主要预测因子的重要性。这与先前表明DBH与土壤细菌多样性呈正相关的研究一致。成熟树木（定义为DBH大于20厘米）释放的活性碳化合物（如琥珀酸和果糖）以及抗菌酚类物质高于幼树。这种差异分泌有助于形成不同的微生物生态位。然而，一些研究表明DBH对土壤细菌群落的影响可能受到其他环境因素的调节。尽管存在不同意见，但大多数研究支持较大的树木为土壤微生物提供更稳定和多样化栖息地的观点。这些研究强调了树木大小和年龄如何通过影响土壤微环境（包括BD、SOC和TN）间接塑造细菌群落。此外，我们的研究确定了NH₄⁺-N、TN、DOC与细菌多样性和网络复杂性之间的显著相关性，强调了土壤氮含量对细菌群落结构的重要性。然而，关于TP在贡献网络复杂性方面的作用，我们的发现与先前研究不同，后者认为磷有效性对细菌网络结构的影响很小。我们的研究强调了氮和碳的重要作用，而磷的影响可能取决于生态系统类型、土壤条件和其他环境因素。

我们的研究发现BGL与土壤细菌多样性显著相关，强调了土壤酶在驱动细菌群落动态中的关键作用。主要原因是土壤酶作为微生物活动的产物和养分循环的驱动者，在细菌群落动态中起着至关重要的作用。然而，一些研究指出不同的土壤酶可能对细菌群落产生不同的影响，并受土壤类型的影响。此外，我们的研究揭示了森林结构和土壤理化性质共同塑造微生物群落构建和网络复杂性，这与先前的研究一致。然而，一些研究强调了单一因素（如土壤pH）在塑造细菌群落中的主导作用，与我们的发现形成对比。森林生态系统中微生物群落的形成和维持是多因素过程。我们的结果强调了森林结构和土壤理化性质的协同效应，但这并不削弱其他单一因素的重要性。相反，这些研究可能揭示了不同生态系统中微生物群落构建机制的差异和复杂性。城市特有的压力，如交通导致的氮沉降、人类活动导致的土壤压实以及残留的重金属污染，共同加剧了由TN介导的多样性抑制，并改变了微生物网络的结构。

4.4 Environmental drivers and their pathways in shaping microbial communities

我们关于环境因素影响微生物群落构建路径的发现，为了解城市森林生态系统中微生物动态背后的机制提供了宝贵的见解。SEM分析揭示了环境因素在城市森林生态系统中调节土壤细菌多样性的不同层次路径。直接效应（特别是通过养分有效性，如TN和NH₄⁺-N）占主导地位，表明这些受管理生态系统中的微生物群落主要由自下而上的资源控制所塑造，而非次级环境相互作用。这一发现与近期证明氮动态在构建城市绿地微生物群落中起核心作用的研究一致。TN对细菌多样性的强直接负效应（-0.33）与在天然森林中的先前观察结果形成对比，可能反映了城市生态系统独特的养分动态，其中氮沉降和管理实践可能产生独特的选择压力。

此外，BD对细菌多样性的中等直接效应，加上NH₄⁺-N与多样性的强关联，强调了物理和化学土壤性质之间复杂的相互作用。虽然BD影响微生物栖息地结构和氧气可用性，但其与养分因素相比相对较弱的影响表明，在这些受管理系统中，化学性质，特别是氮动态，可能覆盖物理限制在塑造微生物群落中的作用。这与在天然森林中的观察结果形成对比，后者物理土壤性质通常起更主导的作用。TD通过环境介导产生的可忽略的间接贡献进一步强调了直接养分路径的首要地位，表明在城市森林中，树木大小对微生物群落的影响较少通过次级环境因素介导。这一发现对城市森林管理具有重要意义，表明养分管理策略，特别是针对氮动态的策略，可以有效地调节这些生态系统中微生物群落的构建和功能。例如，它们可以预测变暖情景下网络崩溃的风险，并增强绿色基础设施的优化以提高碳固存速率。

5 Conclusions

本研究全面评估了北京平原生态林中不同森林类型如何影响土壤微生物群落结构。土壤氮动态成为细菌多样性的主要选择因子（TN路径系数=-0.33），覆盖了如BD等物理限制，反映了人为系统中加剧的养分循环。森林结构属性——特别是TD和TH——通过对土壤化学的级联效应介导微生物组成，重新定义了管理景观中植物-土壤反馈机制。关键的是，微生物网络在不同森林类型中表现出适应性的拓扑特征：杨树林的超高连接性（边密度=0.29）增强了代谢协调，而刺槐林的模块化结构（模块度=2.30）赋予了应对环境扰动的韧性。这些见解主张采取有针对性的造林策略——优先选择旱柳以增强多样性，选择刺槐以增强稳定性——同时强调网络属性作为城市生态系统健康的新型生物指示剂。未来的研究必须通过长期实验操作来揭示气候变化如何改变这些结构-功能层次。实施我们的物种-网络匹配策略可以增强北京城市森林空间的生态系统功能。