潮汐沼泽恢复能否重建支持河口鱼类营养通道？稳定同位素揭示食物网结构与能量路径的恢复轨迹

本研究通过稳定同位素（δ13C、δ15N、δ34S）分析，系统评估了旧金山河口不同恢复年限（1-150年）潮汐沼泽的食物网结构恢复状况。研究发现恢复地点的食物链长度（FCL）比参考地点短8%，鱼类对碎屑路径的依赖降低7%，且引入物种的生态位体积比本地物种大38%。结果表明营养结构恢复滞后于形态恢复，强调了将能量路径恢复作为湿地修复成效评估指标的重要性。

　　

研究系统与设计

旧金山湾-三角洲河口是北美西海岸最大的溺谷河口，经历了大规模的堤坝修建和疏浚活动，导致潮汐沼泽栖息地丧失约77%。研究选取了不同恢复年限的沼泽地：新建恢复点（Tule Red，2019年恢复）、年轻恢复点（Wheeler Island，2008年恢复）和古老恢复点（Sherman Island，1870年恢复），每个恢复点都配有邻近的参考点。研究跨越水文对比鲜明的两年（2020年平均水位年，2021年干旱年），在冬季和夏季进行采样。

野外样本收集

研究聚焦食物网的上层营养级（鱼类）和基础资源层（浮游植物和挺水植物）。使用50μm网进行5分钟浮游生物拖网采样，手动采集 Schoenoplectus sp. 和 Typha sp. 等挺水植物。鱼类采集结合minnow陷阱和10分钟拖网作业，最终共处理915个样本进行稳定同位素分析（鱼类806个，浮游植物37个，挺水植物72个）。

实验室样本处理

样品在50°C下干燥72小时，使用球磨机或研钵研磨成均匀粉末。通过连续流三重同位素分析仪（CHNOS元素分析仪连接IsoPrime100质谱仪）测定δ¹³C、δ¹⁵N和δ³⁴S值，仪器精度分别达到±0.10‰、±0.20‰和±0.40‰。

数据分析

恢复对FCL和生态位体积的影响

采用最大营养级位置（Maximum Trophic Position）计算食物链长度：FCL = (δ¹⁵N顶级捕食者 - δ¹⁵N基线)/3.4 + 1。研究发现恢复地点的食物链比参考地点短8%，年轻和古老恢复点的生态位体积比参考点小37%，但新建恢复点却出现11%的增大，表明早期演替存在"营养激增"现象。

通过"nicheROVER"软件包计算三维同位素生态位体积，发现当控制群落丰富度时，生态位体积差异消失，表明群落丰富度变异而非丰度差异驱动了观察到的生态位体积差异。

恢复对碎屑与藻类路径重要性的影响

使用贝叶斯混合模型（MixSIAR包）量化鱼类对碎屑与藻类能量路径的依赖程度。总体而言，鱼类对碎屑路径的依赖度很高（平均70.9%±33.4%），但恢复地点的鱼类对碎屑路径的依赖显著降低7.4%。 resident鱼类比transient物种对碎屑路径的依赖高12.2%。

鱼类起源和生活史的影响

引入物种显示出比本地物种显著更大的生态位体积（Cohen's D = -7.87），82.6%的引入物种生态位体积与本地物种重叠。Transient物种比resident物种具有更大的生态位体积，但年度间模式存在差异：2020年resident物种生态位更大，2021年则相反。

讨论

恢复对FCL和生态位体积的影响

食物链长度缩短可能与顶级捕食者组成变化有关。新建恢复点Tule Red是唯一支持本地顶级捕食者的地点，表明盐度可能是食物网结构的主要控制因素。生态位体积的压缩模式在控制群落丰富度后消失，说明物种多样性是驱动差异的主要因素。

恢复对碎屑与藻类路径重要性的影响

研究发现碎屑路径恢复相对缓慢，这与湿地生物地球化学循环恢复较慢的观察一致。所有鱼类（除transient物种threadfin shad和Sacramento splittail外）对碎屑路径的依赖度都超过60%，表明resident鱼类可能从恢复驱动的碎屑食物基础增加中获益。

鱼类起源和生活史的影响

引入物种占据更广泛生态位的现象可能反映了其较高的营养可塑性。干旱年份（2021年）引入鱼类比例从38%增加到63%，表明水文气候波动对物种组成有显著影响。Transient物种在干旱年份生态位体积减小，群落组成变化更大，而resident物种组成在年份间保持稳定。

局限性与未来方向

研究存在若干局限性：夏季采样可能捕获了春季到夏季的过渡窗口；少数物种存在个体发育变化；空间尺度大导致无法收集每个局部食物网的所有组分；大型食鱼鱼类可能采样不足；系统存在强烈的杂食性；使用活植物组织而非碎屑有机质代表碎屑路径；营养分馏因子存在不确定性。

结论

研究结果表明，即使精心设计的恢复项目提供了达到理想结果的路径，食物网结构也不会随着潮汐沼泽恢复立即恢复。在旧金山河口计划恢复超过30,000英亩栖息地的背景下，理解潮汐沼泽恢复如何导致食物网恢复至关重要。研究强调了理解能量路径如何随生态系统恢复努力而变化的重要性，表明将能量路径恢复作为恢复成功的指标将有助于完善湿地恢复项目的设计和监测。