系统发育尺度与空间尺度共同揭示寒带生境谱系特异性群落构建过程

本文通过谱系特异性系统发育结构（CPS）分析，揭示了加拿大纽芬兰岛六种寒带植物群落在不同系统发育尺度（古老谱系 vs. 年轻谱系）和空间尺度（生境尺度 vs. 1 m2样方尺度）下的群落构建过程。研究发现，与胁迫主导假说（stress-dominance hypothesis）的预测相反，大多数谱系表现出随机结构，但在被子植物深层节点观察到从聚类向随机结构的转变，表明构建过程随系统发育尺度变化。研究强调了推断群落构建过程必须考虑谱系、生境和空间尺度的特异性。

　　

引言

群落系统发育结构（Community Phylogenetic Structure, CPS），即群落内物种间的系统发育距离，已被用于推断确定性和随机性群落构建过程，尽管这种方法存在争议。系统发育尺度（古老谱系与年轻谱系）和空间尺度对CPS度量的影响很少被同时检验，尤其是在寒带生物群系中，而这对于揭示群落中可能运作的不同构建过程至关重要。本研究旨在填补这一空白。

传统观点认为，当功能性状具有系统发育保守性时，环境过滤会导致系统发育聚类（即群落中的物种在系统发育上比随机从系统发育树中抽取的物种更接近），而竞争排斥则会导致系统发育过度分散。相反，无系统发育结构则可能表明随机过程（如扩散、随机漂变或中性物种形成和灭绝）在群落构建中占主导地位。然而，仅从系统发育距离模式推断生态过程存在争议，因为不同的确定性构建力量可能产生相同的系统发育模式，而相反的构建机制可能在群落中同时运作，产生随机模式。

此外，不同的CPS模式普遍存在于不同的系统发育或分类学尺度上，因此对主导构建过程的解释必须考虑系统发育尺度。例如，从古老谱系的聚类趋势转变为近期谱系的无结构或过度分散，导致了对主导构建过程的对比解释——深层节点的物种过滤与近期节点的生物相互作用或随机性。同时，大多数群落系统发育研究集中在热带和温带地区，最北端的生物群系如寒带和苔原研究不足。这些生物群系由于预计将因重大气候变化而经历面积缩减，具有重要的保护意义。根据胁迫主导假说，在严酷或胁迫环境中，系统发育聚类和环境过滤应分别是最主要的构建模式和过程，但先前在寒带森林中的研究结果对此提供了混合证据。

空间尺度的依赖性也值得关注，因为它区分了不同构建过程的相对重要性。大多数谱系特异性CPS研究是在样方尺度（< 1公顷）上进行的，这可能更容易识别局域构建过程，而宏进化或生物地理效应可能在大空间尺度（如生境尺度，> 1 km²）上更能体现。一个具体的预测是，随着空间尺度或群落面积的减小，尤其是在更适合植物生长的区域，系统发育过度分散的程度应该增加，但这在寒带生物群系中尚不明确。

本研究以纽芬兰岛上的六种生境类型（北极-高山荒原、沼泽、芬、Kalmia荒原、石灰岩荒原和蛇纹岩荒原）为研究对象，评估了生境内部和之间每个维管植物谱系的聚类和过度分散的变化。研究旨在回答四个核心问题：

1. 1.
   CPS如何随谱系分化时间变化？不同系统发育尺度是否存在对比模式？预期深层节点（> 110 Mya）的谱系由于内在谱系特性（如生物地理历史）而呈现系统发育聚类，而近期节点（< 110 Mya）的谱系由于生物相互作用而呈现过度分散。
2. 2.
   哪些谱系在寒带生境中呈现聚类和过度分散？预期在植物生长条件更严苛的生境（如蛇纹岩）中发现更多系统发育聚类的谱系。
3. 3.
   成对的系统发育相似生境是否表现出相似的谱系特异性系统发育结构模式？若成立，则可能揭示跨生境运作的相似构建过程。
4. 4.
   在更精细空间尺度（1 m²）定义的植物群落，是否在环境梯度胁迫最小的部分呈现系统发育过度分散，而在胁迫最大的部分呈现聚类？根据胁迫主导假说，在不利生长条件下，非生物过滤可能是植物群落构建的主要驱动因素。

鉴于批评意见，本研究采用谱系特异性CPS方法来选择演化支，为其提出关于功能性状在这些寒带生境中作用和进化的未来可检验假说。

材料与方法

研究区域与生境

研究在加拿大东海岸的纽芬兰岛进行。该岛在末次盛冰期后完全消退冰川，当前植物区系在此之后建立。研究目标为岛上的六种生境：北极-高山荒原、沼泽、芬、Kalmia荒原、石灰岩荒原和蛇纹岩荒原。这些生境代表了岛上多样的植被类型、水分可用性和土壤类型。

纽芬兰维管植物系统发育重建

利用加拿大维管植物（VASCAN）数据库编制了纽芬兰本土维管植物名录，并使用R包V.PhyloMaker2基于时间校准的 mega-tree GBOTB.extended.WP重建了纽芬兰物种系统发育树。

生境空间尺度的谱系特异性群落系统发育结构检验（Q1, Q2）

将纽芬兰维管植物物种树修剪，为每个生境构建包含其记录物种的单独系统发育树。对于每个生境树上的每个节点（演化支），使用R包PhyloMeasures中的函数计算标准化效应大小的平均成对距离（SES-MPD）。SES-MPD值低于-1.96表示系统发育聚类，高于1.96表示过度分散。

为检验第一个预期（近期节点过度分散，深层节点聚类），评估了六个寒带生境中每个生境的谱系特异性SES-MPD与进化分化时间的关系，采用了广义加性混合模型（GAMM）。为评估多歧分叉对SES-MPD估计的影响，使用R包RRphylo中的函数随机解析了所有多歧分叉，获得了500棵完全解析的纽芬兰物种树并重新估计SES-MPD值。

生境间成对系统发育群落相异性（Q3）

使用R包picante中实现的系统发育群落相异性（PCD）指标来检验寒带生境间的成对系统发育相异性。PCD分解为两个组分：PCDc（经校正的S?rensen指数相关的组成相异性）和PCDp（群落间非共享物种的系统发育相异性）。

精细空间尺度的群落系统发育结构检验（Q4）

利用格罗斯莫恩国家公园72个1 m²植被样方的地理参考数据。计算每个植被样方的SES-MPD，并比较了基于物种有无和丰度加权的SES-MPD。使用距离基于冗余分析（dbRDA）评估影响研究区域植被的环境梯度，并利用广义线性模型（GLM）检验CPS和物种丰富度沿环境梯度的变化，同时控制了样方空间自相关。

结果

纽芬兰维管植物系统发育重建

纽芬兰本土维管植物名录包含103科346属881种。系统发育树包含49个多歧分叉，但解析多歧分叉后对SES-MPD结果的总体解释没有影响。

生境尺度的谱系特异性群落系统发育结构

对被子植物进行的GAMM显示，除Kalmia荒原和石灰岩荒原关系接近线性外，其他生境中节点分化时间与其SES-MPD之间存在凹形关系。在所有生境中，观察到从深层被子植物节点到更近期节点SES-MPD普遍增加的趋势。使用所有维管植物的GAMM揭示了从种子植物起源到被子植物之间至少1亿年（240-140 Mya）没有节点。

谱系特异性SES-MPD揭示了CPS的对比模式，在寒带生境内不同系统发育尺度识别出聚类、随机和过度分散的谱系。对深层节点聚类的预期部分得到满足，因为在六个生境的被子植物深层节点中发现了聚类趋势，但维管植物的深层节点则不然（芬除外）。由于仅在系统发育尺度和生境中总共发现9个表现出过度分散的谱系，对近期节点过度分散的预期未得到满足。

总结谱系特异性结构模式，发现在许多深层节点存在聚类，如被子植物（2/6生境）、真双子叶植物（5/6生境）、超蔷薇类+超菊类（4/6生境）、超菊类（4/6生境）、菊类（4/6生境）和唇形类+桔梗类（3/6生境）。在半数生境中蕨类植物被识别为过度分散。观察到某些分类群在不同生境中呈现对比的聚类和过度分散模式。没有演化支在所有六个生境中一致地聚类或过度分散。

与胁迫主导假说预测的寒带生境普遍存在系统发育聚类模式相反，研究发现跨系统发育尺度和生境普遍存在随机系统发育结构。具有随机系统发育结构的节点在每个生境中占总数的79-95%。与预期蛇纹岩荒原将显示最高比例的聚类演化支相反，发现在Kalmia荒原中聚类谱系比例最高（其节点的18%），而在芬中比例最低（其节点的4%）。

生境间成对系统发育群落相异性

生境间成对PCD值范围从0.77到1.93。系统发育最相异的生境是芬和石灰岩荒原（PCD=1.93），其次是沼泽和石灰岩荒原（PCD=1.74）。系统发育最相似的生境是沼泽和芬（PCD=0.77），其次是蛇纹岩荒原和北极-高山荒原（PCD=0.88）。检查PCDc表明，沼泽和芬之间以及蛇纹岩和北极-高山荒原之间高于预期的成对系统发育群落相似性是由于每个生境对之间共享物种数量多（PCDc分别为0.64和0.86）。虽然每个生境对中显示聚类的被子植物深层节点相同，但显示过度分散的演化支并不共享。所有成对PCDp值均高于1，表明生境特有种具有高于预期的系统发育相异性。

精细空间尺度的群落系统发育结构

大多数样方（89%）具有随机系统发育结构。使用丰度加权数据仅改变了七个样方（9.7%）的系统发育结构解释。

前两个dbRDA组分解释了总环境变异的74%。dbRDA轴1代表向更高海拔和更低周边湿地百分比趋势，而dbRDA轴2代表到池塘或河流的更远距离。物种丰富度随两个dbRDA轴显著降低，而两种SES-MPD指标随两个dbRDA轴显著增加。GLMs相对较低的R2（0.056-0.135）表明其他因素也一定解释了SES-MPD。与预期相反，位于严酷蛇纹岩区域生态亚区的样方并未与较低的SES-MPD值（聚类）对齐，而营养丰富的科纳布鲁克样方也未与较高的SES-MPD值（过度分散）对齐。相反，位于北部朗奇范围的样方海拔较高，物种丰富度较低，SES-MPD较高。沿海平原的样方周边湿地百分比高，物种多样性较高，SES-MPD较低。

讨论

使用谱系特异性方法，发现在六个寒带生境内部和之间主要存在随机CPS，这在胁迫主导假说下是出乎意料的。然而，观察到在大多数生境中一致的模式，即从被子植物最深层的节点系统发育聚类转变为更浅层节点的无系统发育结构，表明构建机制随系统发育尺度而变化。生境间高度的系统发育相似性并未揭示共享谱系特异性聚类和过度分散的生境对，因此不能用于寻找群落间共同的构建力量。与精细空间尺度的胁迫主导假说预期相反，沿环境胁迫梯度发现了随机CPS。

生境内群落系统发育结构的谱系特异性变化（Q1）

鉴于纽芬兰在13,000至9000年前冰川消退，植物可能在大陆演化，仅在冰盖融化后重新殖民纽芬兰。在这种有限物种库的岛屿上，确定性环境构建过程可能占主导地位。因此，在被子植物最深节点观察到的系统发育聚类表明非生物过滤的作用，可能反映了对这些冰缘和寒带生境适应性性状的长期保守性，以及这些植物共享的生物地理历史。由此得出一个可检验假说（H1）：赋予植物在这些寒带生境繁衍生息能力的性状（如耐酸性土壤、低土壤养分、水分胁迫和霜冻）在被子植物内的广泛系统发育尺度（如真双子叶植物、超蔷薇类+超菊类）上是系统发育保守的。

在被子植物中发现的从聚类向随机系统发育结构的转变，可能表明不同构建过程在生境内的不同系统发育尺度上运作——最可能是从确定性过程（如生境过滤、演替）向随机过程（如漂变、扩散限制、随机灭绝）的转变。然而，先前研究支持了我们的预期，即随着分析的系统发育尺度移至更低分类水平，从系统发育聚类转变为过度分散。这种模式是由对环境过滤重要的功能性状的进化解释的，而非主导构建过程的改变。即，作者提出在浅层系统发育尺度性状趋同，在更广系统发育尺度性状保守性增加，强调了性状进化在CPS中的作用，并且性状进化预计因谱系和性状而异。在本研究中，为证实构建过程的改变解释了CPS的转变，我们预期在具有随机系统发育结构的节点发现性状进化的随机模型（H2），因为具有保守或趋同适应性性状进化的节点才是指示确定性构建力量的。

功能性状的类型在审视跨系统发育尺度的不同构建规则时也可能很重要。从谱系特异性分析得出的第三个假说（H3）是：与环境耐受性和资源利用（非生物过滤）相关的性状可能在深层被子植物系统发育尺度对这些寒带生境的构建中起更重要作用，而与扩散限制和干扰（随机过程）相关的性状可能在更浅的系统发育尺度起更重要作用。

揭示寒带生境谱系聚类和过度分散模式（Q2）

与胁迫主导假说的预期相反，具有最恶劣植物生长条件（重金属含量高、营养水平低、水分少）的蛇纹岩荒原并未显示更多聚类谱系。然而，蛇纹岩荒原是唯一在考虑种子植物和维管植物完整集合时分别显示系统发育过度分散或过度分散趋势的生境，同时保持深层真双子叶植物节点聚类。在非生物过滤是蛇纹岩土壤中主要植物构建机制的假设下，我们假说（H4）这种系统发育过度分散是由性状趋同（即在系统发育上具有独立起源的相似性状）在种子植物系统发育尺度上产生的，而深层真双子叶植物节点的聚类是由性状保守性产生的。被子植物与裸子植物和蕨类植物的物种组合也报道了不同的系统发育多样性和结构，并解释为后两者年代更久远，经历了数次全球大规模灭绝事件，留下了曾经广泛分布种群的残余。

我们的方法在较低分类水平（< 110 Mya）识别出少数聚类和过度分散的演化支，表明确定性过程控制着这些特殊分类群的构建，而非中性。一个值得注意的对比案例是Ericales在同一谱系但在不同生境中呈现聚类与过度分散。Ericales在沼泽和Kalmia荒原表现出聚类，但在蛇纹岩荒原表现出过度分散。我们假说（H5）在蛇纹岩荒原Ericales中发现的系统发育过度分散是由于生存于该恶劣生境所需的一组不同性状，具有不同的作用和进化历史， compared to those important for Ericales in bogs and Kalmia barrens.

成对系统发育群落相似性无助于寻找生境间共同构建力量（Q3）

研究发现低PCD的生境对并不表示它们共享谱系特异性的聚类和过度分散模式。因此，关于两个系统发育相似生境（低PCD）可以揭示在两个生境中运作于聚类或过度分散谱系的相似环境过滤或构建过程的预期未得到满足。此外，发现组成相异性（PCDc，共享物种）是比公式中的系统发育相异性（PCDp，生境特有种的系统发育位置）组分更好的低总体PCD生境对指标。发现沼泽和芬共享最多物种（低PCDc）并不奇怪，因为这两种生境都是具有高保水性和水分侧向运动的泥炭地，并且可能共享从贫营养到中营养的pH梯度。

精细空间尺度的群落系统发育结构检验（Q4）

低丰度或稀有物种对CPS的影响在许多系统中 largely unknown。研究发现，当考虑物种盖度数据时，90%的样方中CPS的解释没有改变。结果挑战了加权MPD会降低系统发育多样性的假设，反而与日益增长的文献一致，即稀有物种不会对植物群落的系统发育多样性造成不成比例的贡献。这些结果仅限于样方水平尺度，在更大空间尺度（如生境）可能会发生CPS变化，但本研究缺乏该尺度的丰度数据。

与生境水平结果一致，样方的随机系统发育结构与胁迫主导假说的预测不符。对这种随机结构的解释可以是随机构建是主要驱动因素，或者确定性力量（如非生物过滤和生物相互作用）在这个精细空间尺度上相互抵消。由于基于环境变量的广义线性模型最多解释了SES-MPD变异的13%，我们提出上述所有因素可能都有影响。先前研究已在精细空间尺度揭示了不同的构建过程。例如，提出土壤特性的生境过滤介导了早期植物演替中的小尺度系统发育群落结构，而中性构建被认为在由定植结构化的群落中最强。我们样方水平分析的一个局限性是缺乏土壤养分数据，这可能改善环境对CPS影响的模型预测，以及缺乏解开该寒带系统中发生的特定生物相互作用的本地实证研究。

为应对上述新兴假说H1-H5，未来研究必须首先仔细检查和选择相关功能性状集，这些性状对于我们所讨论的目标分类群在不同寒带生境中生存是必需的。值得注意的是，可能促进群落随机构建的性状（如扩散或迁移能力）应被检验，并与那些促进确定性构建过程的性状（如环境耐受性、资源利用和竞争能力）进行对比。

总之，本研究证明谱系特异性CPS模式可以揭示跨系统发育尺度的群落构建过程转变，而谱系和生境间相反的CPS模式可能是生态群落的共同特征。胁迫主导假说的预测在我们的寒带系统中任一空间尺度均未得到满足，表明负责群落组成的因素比仅仅在蛇纹岩等恶劣环境中的非生物过滤更为复杂。综上所述，构建过程的推断应具有谱系、生境和空间尺度的特异性，这将允许更有针对性的物种和生境保护与恢复行动。