海洋资源通过海冰上的陆生捕食者改变苔原食物网动态：气候变暖下北极生态系统的跨界营养级联效应

本文揭示了北极生态系统中海洋资源（如海豹）通过跨界补贴陆生捕食者北极狐（Vulpes lagopus），间接调控苔原食物网的关键机制。研究结合长期观测与多变量模型，证明海冰持续时间、北极熊（Ursus maritimus）能量状态与啮齿类丰度共同驱动北极狐种群响应，进而显著降低加拿大雁（Branta canadensis interior）的巢成功率。这一发现为理解气候变暖下北极海冰消退对陆地生态的级联效应提供了实证支持。

　　

引言

生态系统中外源资源补贴（allochthonous subsidies）的流动普遍存在，并对接收系统的食物网产生深远影响。当捕食者对外源补贴产生数值响应时，会增强对猎物的自上而下控制效应。尽管外源补贴通常沿自然梯度传输，但消费者可通过跨越生态系统边界获取资源，从而连接不同生态系统。在沿海北极生态系统中，北极狐等陆生捕食者在冬季进入海洋环境（海冰）获取海洋资源，尤其在啮齿类丰度较低时，北极狐会捕杀海豹幼崽或 scavenge 北极熊捕食后残留的海豹尸体。这种陆生捕食者对海洋补贴的利用可能增强对苔原食物网的自上而下控制，但这一假说此前缺乏实证验证。

研究区域与方法

本研究在加拿大马尼托巴省的瓦普斯克国家公园进行，位于哈德逊湾西岸。北极狐是该地区主要的狐狸物种和雁巢捕食者。研究整合了2014–2024年的加拿大雁巢数据、北极狐巢穴占用率、啮齿类丰度（通过标志重捕法估计）、北极熊能量指标（作为海洋补贴代理）以及环境变量（雪持久性、海冰持续时间、温度和降水）。通过构建广义线性混合模型（GLMM）、广义加性混合模型（GAMM）等统计模型，评估了环境条件、食物资源可获得性及捕食者响应之间的直接与间接路径。

结果

冬季环境对北极狐食物及种群的影响

海冰持续时间与北极熊能量密度呈正相关（β=0.207, p=0.032），表明更长的海冰季节提高了北极熊捕食海豹的成功率，从而增加了海洋补贴的可获得性。雪持久性显著正向影响啮齿类丰度（β=0.069, p=0.008），支持了雪盖条件对啮齿类冬季存活与繁殖的促进作用。北极狐巢穴占用率对啮齿类丰度（β=0.580, p<0.0001）和北极熊能量密度（β=0.073, p<0.0001）均表现出显著正响应，表明北极狐对冬季食物资源存在数值响应。

环境条件与狐活动对加拿大雁繁殖的影响

雪持久性延迟了雁巢孵化启动日期（β=0.554, p<0.0001），证实了雪盖对繁殖物候的调控作用。北极狐巢占用率与雁巢成功率呈负相关（β=?1.963, p=0.020），表明狐种群增长间接降低了雁的繁殖输出。此外，孵化期间的平均温度（β=0.184, p=0.002）和累计降水量（β=0.014, p<0.0001）正向影响巢成功率，可能通过减少雌鸟离巢时间或降低狐捕食效率实现。孵化启动日期较晚的巢成功率更低（β=?0.217, p<0.0001），反映了物候错配的负面影响。

讨论

本研究通过生态系统水平的分析，揭示了海洋资源通过北极狐的数值响应间接影响苔原食物网的机制。海冰条件与北极熊能量状态共同调控了海洋补贴的可获得性，而雪持久性则影响了啮齿类丰度，二者共同驱动了北极狐种群动态。狐种群增长进而增强了其对雁巢的捕食压力，体现了表观竞争（apparent competition）在跨界生态系统中的作用。

长期趋势表明，气候变暖导致的海冰消退（?10天/十年）和雪盖减少正逐步削弱海洋与啮齿类资源的可获得性，进而引发北极狐种群长期下降（Verstege et al., 2023）。同时，雁类繁殖物候未能充分适应春季提前，导致巢成功率受限。这些变化凸显了气候驱动下北极生态系统的脆弱性，以及跨界营养级联在生态响应中的核心作用。

本研究首次实证了海洋补贴通过移动捕食者连接海冰与苔原食物网的路径，强调了多生态系统交互研究在预测气候变暖生态效应中的重要性。未来需持续监测关键物种与环境变量，以揭示快速变化下北极生态系统的适应与反馈机制。