基因组学揭示关键地中海庇护所：科西嘉岛天使种群的脆弱堡垒

本研究通过基因组学方法揭示了科西嘉岛海域极危天使鲨（Squatina squatina）种群的遗传结构、有效种群大小（Ne）和亲缘关系模式。研究发现该种群呈现单一遗传单元（FST=0.005），雌性表现出显著的站点忠诚度，有效种群大小仅290（95% CI: 209-453），且首次在 Squatinidae 科中发现多父系现象。研究强调需通过渔具改良、季节性禁渔和河口保护等措施降低兼捕压力，守护这片地中海最后避难所。

　　

研究背景与意义

天使鲨（Squatina squatina）曾是东大西洋和地中海沿岸水域的常见物种，但过去一个世纪内其历史分布范围已消失90%，被国际自然保护联盟（IUCN）列为极危物种。种群急剧衰退的主要原因包括过度捕捞、沿海栖息地破坏以及该物种缓慢的生命史特征。科西嘉岛作为地中海最后的天使鲨避难所之一，其种群保护显得尤为重要。由于这种底栖鲨难以直接观察，本研究采用基因组学方法探究其精细空间遗传结构、遗传多样性和有效种群大小。

材料与方法

样本采集与基因分型

研究于2020-2022年间在科西嘉岛东海岸（巴斯蒂亚和索伦扎拉）通过当地渔民的意外兼捕收集了105个天使鲨皮肤样本。采样深度约40米的软底海域，使用拖网、刺网和三层刺网等渔具。样本包括58雌性、36雄性和11只未鉴定性别个体，体长范围24-120厘米。所有样本经乙醇保存后送交Diversity Arrays Technology公司进行DArTseq基因分型，最终获得100个个体（去除测序失败和重复样本）的9699个高质量SNP位点。

遗传结构分析与多样性评估

采用主成分分析（PCA）、判别分析主成分（DAPC）和稀疏非负矩阵分解（sNMF）三种方法分析种群结构。计算观察杂合度（H_O）、期望杂合度（H_E）和近交系数（F_IS）。使用Wang亲缘系数和基因组关系矩阵（GRM）分析个体间亲缘关系，并通过连锁不平衡（LD）方法估算当代有效种群大小。

研究结果

遗传结构与多样性

PCA和DAPC分析显示科西嘉岛东西海岸天使鲨种群未形成明显遗传结构（图1c），sNMF最佳聚类数为K=1。但巴斯蒂亚与索伦扎拉之间存在微弱但显著的遗传分化（F_ST=0.005, p<0.01）。全样本观察杂合度为0.115±0.002，期望杂合度为0.118±0.002。雌性杂合度（H_O=0.141）略低于雄性（H_O=0.161），近交系数为0.035。

家族结构与亲缘关系

亲缘分析鉴定出35对密切相关的个体（图2），42%的样本至少有一个近亲。其中20对位于巴斯蒂亚，22对位于索伦扎拉，仅5对为两地间关系。雌性-雌性对的亲缘度显著高于雄性-雄性和雌性-雄性对（p<0.001），表明雌性具有站点忠诚度而雄性扩散范围更广。对一艘渔船上分娩的母鲨及其三只幼崽的分析显示，其中两只为全同胞（Wang值=0.46），另一只为半同胞（Wang值=0.25-0.31），首次为Squatinidae科提供了多父系证据（图3）。

有效种群大小

基于连锁不平衡方法估算的当代有效种群大小为290（95% CI: 209-453）。排除未成熟个体后估算值为329（95% CI: 189-1102），置信区间扩大。样本量模拟显示需至少60个个体才能获得稳定估计值（图4）。该值低于传统遗传多样性保护阈值（N_e=500），表明种群面临遗传多样性丧失风险。

讨论与保护意义

种群连通性与多样性

科西嘉岛东海岸连续的浅水区促进了天使鲨种群间的连通性，但与意大利本土的基因交流可能因350-450米的深水区而受限。观测到的杂合度值（0.115-0.118）低于其他使用DArT SNP研究的鲨鱼物种，可能反映了小种群规模和有限基因流的影响。

站点忠诚度与繁殖策略

雌性站点忠诚度和雄性偏扩散模式与加那利群岛天使鲨的观察结果一致。多父系现象的发现表明天使鲨可能采用多雄交配策略，这与它们在交配季节聚集在沿海浅水的行为特征相符。

有效种群大小的保护意义

290的有效种群大小低于长期适应性维持的推荐值（N_e≥1000），加之种群可能孤立无基因流，使科西嘉天使鲨面临严重保护挑战。当地渔民有时在两天内兼捕超300只天使鲨，尽管欧盟法规要求释放，但27%的个体因网具缠绕而死亡。

关键栖息地与保护建议

研究发现天使鲨聚集与斯帕卡鱼（Spicara smaris）春季繁殖集群密切相关，这些临时热点区域吸引了大量捕食者。保护这些功能区域对天使鲨（S. squatina）、白鳍鲨（Rostroraja alba）、多刺角鲨（Squalus blainville）等多种濒危物种至关重要。建议实施季节性禁渔、改进渔具设计和保护河口栖息地等措施。科西嘉岛已被认定为重要鲨鱼和鳐鱼区域（ISRA），需将本研究结果纳入区域保护行动计划修订。

研究局限性与展望

需进一步研究天使鲨在整个地中海范围的遗传结构，通过比较局部和全局有效种群大小评估基因流水平。未来十年后重新估算有效种群大小将有助于监测种群遗传健康。对博物馆样本进行测序可评估遗传多样性历史变化，揭示过度捕捞的遗传效应。

本研究首次全面揭示了科西嘉岛天使鲨种群的遗传状况，为这个地中海最后避难所的保护管理提供了科学依据。通过整合基因组学工具和生态研究，可为濒危海洋物种的保护开辟新途径。