香椿属植物MADS-box基因家族全基因组鉴定及表达谱进化分歧研究

本综述通过对香椿（Toona ciliata）和红椿（Toona sinensis）MADS-box基因家族的系统分析，揭示了该家族在物种分化过程中的进化机制。研究发现两种植物分别含有97和75个MADS-box基因，其中SEP、AP1/FUL、AG/STK等亚家族在花发育中高表达，且基因进化速率（Ka/Ks）与表达水平呈显著负相关。通过转录组关联分析（TWAS）鉴定出多个与花性状显著相关的基因，为解析香椿属植物花器官发育和交配系统分化提供了新见解。

　　

引言

香椿（Toona ciliata）和红椿（Toona sinensis）作为楝科香椿属的重要经济树种，在花器官特征和交配系统方面存在显著种间差异。研究发现两种植物最初均具有完全花，但在发育过程中部分花朵会转变为功能单性花，导致红椿形成严格的异交系统，而香椿则表现为以异交为主、兼具自交的混合交配系统。MADS-box基因作为调控花器官发育的关键转录因子家族，其进化分歧可能参与了两物种交配系统的分化过程。

MADS-box基因的鉴定与结构特征

全基因组分析显示，香椿变种T. ciliata var. ciliata和红椿分别含有97和75个MADS-box基因家族成员。理化性质分析表明，这些基因编码的蛋白分子量范围分别为13.8-45.9 kDa和9.6-83.9 kDa，等电点分布显示多数蛋白呈碱性。染色体定位分析发现基因分布不均匀，香椿变种的基因分布于24条染色体上，而红椿的基因分布于25条染色体。保守基序分析显示，两个物种的MADS-box蛋白均包含典型的MADS结构域和K-box结构域，其中香椿变种基因包含1-7个保守基序，红椿基因包含1-6个保守基序。

顺式作用元件与蛋白互作网络

启动子分析发现两个物种的MADS-box基因启动子区均含有丰富的顺式作用元件，包括光响应元件、植物生长调节元件、激素响应元件和胁迫响应元件。蛋白互作网络预测显示，香椿变种中SEP亚家族的Tci20G004660蛋白位于网络中心，与多个家族成员存在强烈互作；红椿中SEP亚家族的Maker00031568和Maker00031027、AG亚家族的Maker00023619等基因在互作网络中处于核心地位。

系统进化与选择压力分析

系统进化分析将MADS-box基因分为Type I（Mα、Mβ、Mγ）和Type II（MIKC和MIKC^C）两大类。值得注意的是，红椿中缺失FLC亚家族基因，这可能与其独特的生物学特性相关。同源基因分析显示，香椿变种和红椿分别存在100和63对同源基因对，物种间存在213对同源基因。进化速率分析表明，大多数MADS-box基因受到纯化选择（Ka/Ks < 1），但AGL32、Mβ、MIKC、AG/STK和AP1/FUL亚家族中的8个直系同源基因受到弱正向选择。

表达谱分析与进化约束

基于150个花样本的转录组数据分析发现，SEP、AP1/FUL、AG/STK、PI和AP3亚家族基因在两个物种中均呈现高表达水平。特别值得注意的是，基因进化速率（Ka/Ks）与表达水平呈显著负相关，表明高表达基因受到更强的进化约束。这种表达-进化约束关系在香椿变种和红椿的比较中均得到验证。

转录组关联分析揭示花性状相关基因

TWAS分析在红椿中鉴定出31个与雄蕊长度、24个与雄蕊宽度、4个与花长度、1个与花宽度显著相关的MADS-box基因。其中Tci24G016640、Tci19G009940（AG/STK亚家族）、Tci14G009130（AGL32亚家族）和Tci24G001510（SEP/AGL6亚家族）四个基因同时与多个花性状显著相关，显示出它们在花性状调控中的核心作用。

讨论与展望

本研究发现香椿变种比红椿含有更多MADS-box基因（97 vs 75），这种差异可能与两物种不同的生态适应策略相关。FLC亚家族基因在红椿中的缺失，暗示该物种可能不需要春化作用即可开花。正向选择基因主要集中在AGL32、MIKC*、AG/STK等与生殖发育密切相关的亚家族，这些基因可能参与了两物种交配系统的分化。研究结果为深入解析MADS-box基因家族在植物花器官发育和交配系统进化中的功能提供了重要理论基础，未来需要通过基因敲除、过表达等实验进一步验证这些基因的具体功能。