在不同生物尺度上，变温动物的体温耐受性随海拔和温度的变化而变化

《Global Ecology and Biogeography》：Variation in Ectotherm Thermal Tolerances With Elevation and Temperature Across Biological Scales

本研究基于南亚喜马拉雅和苏莱曼山脉的15,156个昆虫样本，分析热耐受（CTmax、CTmin、耐受宽度）与环境梯度（海拔、温度）的关系，采用混合效应模型比较社区、类群和物种三个尺度。结果显示：社区层面，喜马拉雅负相关，苏莱曼正相关；类群间趋势差异显著；物种层面更复杂，体增大提升热耐受。结论强调多尺度分析对气候预测的重要性。

　　本研究探讨了不同生物尺度下，热耐受性与环境梯度之间的关系，尤其是海拔和温度的变化对昆虫类群（包括蚂蚁、甲虫、蝗虫和蜘蛛）的影响。通过在南亚的两个不同海拔梯度区域进行广泛采样，并结合标准化的实验方法，研究团队测量了超过15,000个个体的热耐受性，从而构建了当前最为详尽的无脊椎动物热耐受性数据集之一。研究不仅揭示了热耐受性在不同生物尺度上的变化趋势，还强调了在预测生物多样性对气候变化的响应时，必须充分考虑物种间的差异和环境的复杂性。

在宏观生态学的研究中，生物特征如热耐受性通常被认为会在环境梯度上表现出一定的规律性。例如，随着海拔升高，温度通常下降，而热耐受性往往也呈现出下降的趋势。这种假设在许多研究中被默认接受，但缺乏系统性的验证。尤其是在不同生物尺度（如种群、类群和整个群落）之间，热耐受性与环境因素的关系可能存在显著差异。本研究正是基于这一假设展开，旨在通过大规模、标准化的数据采集，揭示这些差异，并探讨它们背后的生态和进化机制。

研究采用的两个主要梯度分别是“喜马拉雅梯度”和“苏莱曼梯度”，这两个梯度的植被覆盖和微气候条件截然不同。喜马拉雅梯度以森林覆盖为主，植被密集，为生物提供了较多的庇护环境；而苏莱曼梯度则以开阔和干旱的生境为主，植被稀疏，导致生物暴露于更极端的温度变化中。研究团队在2017年至2019年间，在这两个区域共采集了16个样点，共计7458个个体，以及9个样点，共计7698个个体。采样期间，团队在每个样点设置了三个50×50米的样方，并在每个样方中布置了六只陷阱，以收集不同类型的无脊椎动物。

在实验室中，研究人员使用标准化的水浴装置测量了个体的热耐受性，包括上限临界温度（CTmax）和下限临界温度（CTmin），以及两者之间的热耐受性范围（thermal tolerance breadth）。测量过程中，动物首先被置于20°C的水浴中进行适应，随后以1°C/分钟的速度逐步升温或降温，直到它们停止活动。这一方法能够较为准确地捕捉到个体对温度变化的反应，并且避免了由于个体行为差异带来的测量偏差。测量结束后，个体被放回常温环境中，恢复正常的活动状态。

研究通过三种不同的生物尺度（群落、类群和物种）对热耐受性与环境梯度的关系进行了分析。首先，在群落尺度上，研究发现喜马拉雅梯度上的热耐受性随着海拔升高而降低，包括CTmax、CTmin和热耐受性范围，而苏莱曼梯度则表现出相反的趋势，即热耐受性随海拔升高而增加。这一结果表明，群落层面的热耐受性变化可能受到多种因素的影响，包括植被覆盖、微气候条件以及物种组成的变化。在苏莱曼梯度，由于植被稀疏，环境对热耐受性的直接影响可能更为显著，而在喜马拉雅梯度，密集的植被可能提供了更多的缓冲，使得热耐受性与海拔之间的关系相对较弱。

在类群尺度上，研究发现不同类群的热耐受性与海拔和温度的关系存在差异。例如，在喜马拉雅梯度上，蚂蚁和甲虫的CTmin和CTmax均随海拔升高而下降，但蝗虫的CTmin却呈现出上升的趋势。这一现象可能与不同类群的生态策略和行为模式有关。蚂蚁和甲虫通常依赖于隐蔽的环境，如地下或树洞，这些环境能够有效缓冲温度波动，从而减少对热耐受性的直接压力。而蝗虫则更多地暴露在开放环境中，尤其在较高海拔区域，由于植被稀少，它们更容易受到温度变化的影响。因此，它们的热耐受性可能更依赖于个体的适应能力，而非群落整体的环境条件。

在物种尺度上，研究选择了六种具有广泛分布的物种进行分析，包括两种蚂蚁、两种甲虫和一种蜘蛛。结果表明，不同物种对海拔和温度的反应存在显著差异。例如，在苏莱曼梯度上，一种蚂蚁（Monomorium indicum）的CTmax和热耐受性范围随海拔升高而下降，而在喜马拉雅梯度上，该物种的热耐受性则表现出相反的趋势。这种差异可能源于不同物种的生态位和适应策略。此外，一些物种的热耐受性与温度之间的关系也表现出非线性特征，某些物种在温度升高时热耐受性增加，而另一些则减少。这些结果表明，热耐受性并非简单地随环境梯度线性变化，而是受到多种生态和生理因素的共同影响。

研究还发现，个体的体型大小对热耐受性具有显著影响。一般来说，体型较大的个体表现出更高的热耐受性，尤其是CTmax和热耐受性范围。这一现象可能与体型较大的个体具有更大的热惯性有关，即它们在温度变化时反应更为缓慢，从而更能够承受极端温度条件。此外，体型较大的个体通常具有更强的水分保持能力，这有助于它们在高温环境下维持生命活动。相比之下，体型较小的个体由于表面积与体积比更大，更容易受到温度波动的影响，尤其是在极端天气条件下，它们的热耐受性可能更为脆弱。这一发现支持了“温度-体型规则”（temperature-size rule）的理论，即随着体型增大，个体对低温的耐受能力增强，而对高温的耐受能力则不一定提高。

然而，研究也指出了一些局限性。首先，采样主要集中在夏季，这可能忽略了其他季节对热耐受性的影响。例如，在喜马拉雅梯度上，夏季的高温和较低的夜间温度可能掩盖了其他季节的温度变化对热耐受性的作用。其次，实验室测量中使用的升温或降温速度为1°C/分钟，这一速度可能比自然环境中的变化更快，从而可能高估了个体的热耐受性。尽管如此，研究团队指出，已有研究表明该测量方法在相同类群中是合理的，并且结果与已知的热耐受性范围相符。此外，研究并未完全考虑物种之间的亲缘关系，这可能影响对热耐受性趋势的解释。由于缺乏完整的分子系统发育数据，研究团队无法对所有物种进行系统发育分析，但他们通过在模型中引入嵌套的随机效应（如科、属、种）来部分控制这一因素的影响。

综上所述，本研究通过大规模的样方设置和标准化的测量方法，揭示了热耐受性在不同生物尺度上的变化规律。研究发现，热耐受性与海拔和温度之间的关系在群落、类群和物种尺度上存在显著差异，这些差异可能源于环境条件、物种适应策略以及生理特征的不同。此外，体型大小对热耐受性具有重要影响，较大个体通常表现出更强的耐受能力。这些结果对理解生物多样性如何响应气候变化具有重要意义，也为未来研究提供了新的方向。例如，研究可以进一步探讨不同类群的生态适应机制，以及如何通过改善数据采集方法来提高预测的准确性。此外，研究还可以扩展到其他地区的环境梯度，以验证这些模式的普遍性。最终，本研究强调了在评估气候变化对生物多样性的影响时，必须综合考虑不同生物尺度上的热耐受性变化，以避免过度简化或忽略关键的生态和进化因素。