岛屿生态与种间互作对长耳蝠体型、分布及生态位分化的影响：以地中海地区为例

本研究通过整合物种分布模型(SDMs)、生态位分析与形态计量学方法，揭示了地中海撒丁岛上三种长耳蝠(Plecotus spp.)的生态位分化模式与体型适应性变化。研究发现岛屿环境通过资源限制和竞争压力驱动了显著的生态位收缩和体型增大（如P. sardus），强调了岛屿生态系统中种间互作与形态进化的复杂性，为濒危蝙蝠保护提供了关键生态学依据。

　　

1 引言

岛屿生态系统为研究受限条件下的种间互作和生态位动态提供了独特机会。种间竞争长期以来被认为是群落生态学的核心驱动力，影响物种的分布、丰度和多样性。共存于同一地理区域的物种通过资源利用的分化（质量、空间和/或时间）最小化竞争，实现稳定共存。现代共存理论进一步强调，生态位差异（减少种间竞争）和 fitness 均衡化（缩小适应度差异）共同维持物种共存。岛屿具有明确的边界、特殊的生态系统和相对较小的物种库，是研究这些生态过程的理想场所。资源限制往往加剧岛屿上的种间互作，使生态位分化成为维持生物多样性的关键机制。同时，岛屿 colonization 可能引发生态位动态变化，如捕食者或竞争者释放导致的生态位扩张，以及隔离引发的物种形成。

蝙蝠作为能够主动飞行的哺乳动物，是成功 colonize 岛屿的类群之一，在全球群岛中表现出高度的特有性。然而，其独特的形态和飞行适应可能限制其对岛屿环境的进化响应。研究表明蝙蝠并不遵循“岛屿规则”（即体型增大趋势），其进化趋势更倾向于收敛于物种特定的体型最适值而非普遍规律。岛屿上的生态限制（如食物和水资源短缺）更可能驱动显著的生态位分化而非形态变化，这源于蝙蝠栖息地利用的高度可塑性和强大的移动能力。但亦有研究发现岛屿性可能 homogenize 蝙蝠的食性，使种间生态位比大陆更相似。目前对岛屿生态系统中蝙蝠的 Grinnellian 生物气候生态位及其在物种共存时的变化知之甚少。

本研究以地中海撒丁岛和意大利半岛及西西里岛为研究区域，聚焦三种长耳蝠：Plecotus auritus、Plecotus austriacus 和撒丁岛特有种 Plecotus sardus。通过结合物种分布模型、生态位分析和形态比较，旨在评估生物地理变量如何塑造岛屿上长耳蝠的生态位分化，并检验以下假设：岛屿种群表现出生态位宽度减少和体型减小（适应资源限制）；撒丁岛上第三物种（P. sardus）的存在源于显著低的生态位重叠，允许空间和生态位 displacement。

2 材料与方法

2.1 研究区域

研究区域包括撒丁岛（约 24,100 km²，海拔 0–1834 m）和意大利半岛及西西里岛（约 277,980 km²，海拔 0–4810 m）。后者因蝙蝠基因流充分被合并分析，而撒丁岛与大陆无基因流记录。

2.2 出现记录

物种出现数据来自作者未发表数据库和文献，时间跨度为 2000–2024 年。使用 SDMtoolbox v. 2.6 和 ArcGIS v. 10.8 去除重复记录并进行空间细化（1 km 分辨率）。最终数据集包括撒丁岛上 P. auritus（8 个记录）、P. austriacus（26 个）和 P. sardus（16 个），以及意大利半岛和西西里岛上 P. auritus（113 个）和 P. austriacus（34 个）。尽管部分物种记录数较少，但经统计验证其不影响模型和分析。

2.3 环境变量

初选 21 个环境变量，包括海拔、19 个生物气候变量和土地覆盖。通过 Pearson 相关系数（r ≤ 0.7）去除高相关变量，并依据专家知识筛选出最终变量：海拔（m）、温度年较差（°C）、年降水量（mm）和距森林距离。所有变量转换为 30 arc sec 分辨率栅格。

2.4 物种分布模型

使用 Maxent v. 3.4.4 构建物种分布模型（SDMs）。通过 ENMeval R 包优化模型参数，测试 30 种特征组合与正则化乘数（0–5）。采用刀切法（jackknife）和校正 Akaike 信息准则（AIC_c）选择最佳模型。模型设置包括：随机种子、去除重复、5000 次迭代、10,000 个背景点、cloglog 输出格式和 50 次交叉验证。建模分两步：首先基于环境变量构建当前分布模型；其次将另两个物种的分布图作为“环境变量”纳入模型以考虑种间互作。对撒丁岛特有种 P. sardus 仅使用本地数据，而对 P. auritus 和 P. austriacus 分别构建撒丁岛模型（SAR）和意大利半岛+西西里岛投影模型（IPS）。使用 MESS 分析评估环境相似性，并通过最大化敏感性和特异性的阈值二值化分布图。

2.5 模型验证

采用 AUC（曲线下面积）、TSS（真实技能统计）和 CBI（连续 Boyce 指数）评估模型性能。AUC 接近 1、TSS 和 CBI 接近 +1 表示模型预测准确。

2.6 生态位分析

使用 PCAEnv 方法（Broennimann et al. 2012）和 ecospat R 包进行生态位重叠分析。将环境空间划分为 100×100 网格，通过核密度平滑函数计算物种出现频率。采用 Schoener's D 指数（0–1）量化重叠度，并进行生态位等效性和相似性检验（100 次重复）。进一步分析每个环境变量对生态位宽度和密度分布的影响。

2.7 形态变化、岛屿性与竞争

测量 384 只长耳蝠的前臂长和体重数据（排除幼体和孕雌），包括岛屿（229 只）和大陆（155 只）种群。使用双因素 ANOVA 检验（1）岛屿与大陆种群的体型差异（性别和岛屿性为因子）；（2）撒丁岛三物种间体型差异；（3）岛屿上共存（与 P. sardus） versus 非共存种群的体型差异（性别和同域条件为因子）。显著性水平设为 p < 0.05。

3 结果

3.1 撒丁岛物种分布模型

三种蝙蝠主要分布在撒丁岛中部和东北部，潜在分布面积分别为：P. auritus 2027 km²、P. austriacus 2267 km²、P. sardus 3861 km²。主要环境驱动因子为：P. auritus：海拔 >600 m（贡献率 47%）、靠近森林（12%）、P. austriacus 适生区（33%）和年降水 >700 mm（5%）；P. austriacus：P. sardus 适生区（85%）、森林（5%）和海拔 >400 m（5%）；P. sardus：P. austriacus 适生区（80%）、森林（6%）和年降水 <700 mm（5%）。模型评估指标良好（AUC 0.75–0.91，TSS 0.62–0.75，CBI 0.55–0.71）。

3.2 意大利物种分布模型

P. auritus 和 P. austriacus 的潜在分布面积分别为 30,234 km² 和 36,448 km²，从西西里山脉延伸至阿尔卑斯山。P. auritus 主要受海拔（39%）、距森林距离（38%）、年降水（13%）和温度年较差（6%）驱动，偏好海拔 1000–1500 m、靠近森林、年降水 700–1500 mm 和温度年较差 22–30°C 的区域。P. austriacus 主要受年降水（44%）、P. auritus 适生区（18%）、温度年较差（12%）和海拔（9%）影响，偏好年降水 700–1200 mm、有 P. auritus 存在、海拔 0–1000 m 和温度年较差 24–26°C 的区域。

3.3 SAR 与 IPS 模型比较

IPS 模型投影至撒丁岛后，P. auritus 和 P. austriacus 的适生面积（984 km² 和 1355 km²）小于 SAR 模型（2027 km² 和 2267 km²），表明大陆种群的广泛生态位在岛屿环境下并不完全适用，岛屿种群形成了更特化的生态位。

3.4 生态位分析

Schoener's D 指数显示物种对间生态位重叠度为 0.33–0.71，其中 P. austriacus 与 P. sardus 重叠最高（0.71），P. auritus 与 P. sardus 最低（0.33）。等效性和相似性检验均不显著。生态位宽度分析表明撒丁岛上 P. austriacus 生态位最宽，P. auritus 最窄；而大陆种群生态位宽于岛屿种群。密度分布分析揭示物种在海拔和降水上存在分化：P. auritus 偏好高海拔（950 m）和高降水（750 mm），P. austriacus 中海拔（550 m）和中降水（650 mm），P. sardus 低海拔（400 m）和低降水（550 mm）。

3.5 形态变化与岛屿性

ANOVA 显示性别和岛屿性对体重和前臂长均有显著影响（p < 0.001），但交互作用不显著。岛屿蝙蝠体型普遍大于大陆，且雌性大于雄性。撒丁岛特有种 P. sardus 体型最大。具体而言，P. auritus 岛屿种群体型一致增大；P. austriacus 岛屿雌性前臂更长但体重较低。三物种共存时形态分化显著，支持生态位分区减少竞争。同域分析表明岛屿性本身是体型变化主因，而非 P. sardus 的存在。

4 讨论

本研究揭示了岛屿性和种间共存如何驱动长耳蝠的生态位分化和形态适应。在撒丁岛上，三种蝙蝠通过海拔、森林依赖性和降水偏好的分化实现生态位分区，减少竞争。与大陆种群相比，岛屿种群生态位宽度收缩，但形态上表现出体型增大（尤其 P. sardus），这可能源于捕食压力减少、热调节需求改变或本地猎物特化。性别二态性（雌性更大）普遍存在，反映了性别特定的生态策略。

结果支持生态位分化是岛屿物种共存的关键机制，而形态变化更多由岛屿环境本身驱动。撒丁岛上 P. austriacus 与 P. sardus 的空间关联表明其生态位互补可能促进了共存，而 P. auritus 被竞争排斥至更高海拔。大陆模型投影至岛屿的适生面积缩小，进一步证实岛屿种群形成了独特生态位。

保护启示：P. sardus 种群急剧下降（近年仅存约 150 只）需紧急关注，威胁包括人类干扰、火灾、气候变化和放牧管理。研究强调需优先保护栖息地并管理岛屿蝙蝠种群的独特生态动态。未来研究应聚焦长期监测、环境变化响应以及扩展至其他地中海岛屿。

局限与展望：部分物种记录数较少（如 P. auritus 和 P. sardus 在撒丁岛），但 Maxent 在小数据集下仍提供有用生态见解。分布图可作为未来调查的起点。本研究框架可推广至其他类群，深化对岛屿生态系统进化与生态过程的理解。