空气传播环境DNA揭示热带雨林食果脊椎动物基于资源的群落构建

本研究创新性地将空气传播环境DNA（eDNA）技术与地面果树调查相结合，首次在云南西双版纳热带雨林证实了空气传播eDNA能够有效捕获由果实资源驱动的脊椎动物精细空间分布格局。通过应用占域模型（occupancy model）校正检测偏差，研究发现脊椎动物出现模式不仅受结果树总体丰度影响，更显著受到小果实树木可用性的调控。该研究为基于性状的生态假说（如果实大小选择）检验提供了新证据，推动了空气传播eDNA从物种监测工具向生态过程解析工具的跨越。

　　

4 讨论

通过将空气传播eDNA与ForestGEO网络标准化森林动态样地的树木清查数据相结合，我们揭示了食果鸟类和哺乳动物更倾向于占据结果树比例较高的区域，而非食果物种则未表现出此种模式。这些发现支持了生态学预期，即果实可用性是群落水平上食果动物分布的关键驱动因素，且动物体型大小与其偏好的果实尺寸相匹配，这一模式现通过空气传播eDNA在多个类群中被检测到。这些发现首次提供了基于空气传播eDNA的经验证据，证明了热带森林中果实资源可用性与脊椎动物分布之间的空间耦合关系。更广泛地说，它们展示了空气传播eDNA在高效揭示传统方法难以企及的跨类群精细尺度生态过程方面的潜力。

4.1 果实资源预测脊椎动物占域

果实是许多热带动物物种的关键食物资源。食果动物与植物之间的互惠网络表明，以果实和种子为食的物种并非随机分布，而是受到生态相互作用和资源可用性的结构化影响。因此，食果动物的时空动态原则上应能由果实可用性预测。我们的研究结果支持并扩展了这些观察，证明在资源匮乏的旱季采样期间，果实可用性是精细空间尺度（< 20 公顷）上食果动物占域的重要驱动因素，对鸟类和哺乳动物均有影响。这表明这是一种跨多个类群的普遍模式。总体而言，我们鉴定出23种鸟类和12种哺乳动物是该地区的常住物种，并部分或主要以果实为食，代表了该地区已知食果动物属的很大比例。一些物种，如鼠科物种和两种松鼠（红颊长吻松鼠和隐纹花松鼠），对果实丰度表现出特别强烈的响应。此外，哺乳动物的占域与较平坦的地形呈正相关。这种模式可能是由于未检验的间接环境因素或物种间相互作用所致。相比之下，鸟类由于其较高的移动性，受地形限制较小。这些结果共同凸显了食物和地形在塑造哺乳动物分布中的联合作用。

虽然许多物种对食果动物-植物相互作用网络有贡献，但似乎只有一部分物种在维持这些网络的结构和功能方面发挥着不成比例的作用。此外，亲缘关系较近的物种可能表现出不同的觅食行为和果实追踪策略。在我们的研究中，我们检测到六种松鼠，但只有两种对果实资源可用性有强烈响应。考虑到大型食果动物在区域范围内的减少，松鼠已成为中国西南热带森林中主要的果实消费者和种子传播者。然而，我们的数据仅在一个季节的6天内在精细尺度上收集；该数据集不足以进行稳健的生态网络分析以阐明每个物种在食果动物-植物相互作用网络中的作用。需要结合物种特异性和时间变异的进一步研究来更好地预测长期森林动态。

4.2 小型食果动物对果实大小的选择

除了结果树的总体比例外，我们发现鸟类和哺乳动物在以小果实树种为主的区域都表现出更高的占域率。这种模式很可能由我们研究区域食果动物群落的组成来解释，该群落以小型物种（体重 < 5000 克）为主。这些结果进一步证明了果实大小——而不仅仅是数量——是影响食果动物空间行为和资源利用的生态过滤器。具体而言，小型动物受喙部尺寸限制，更可能取食小果实。这种果实-食果动物体型匹配反映了长期的协同进化过程。

大型食果动物在我们的研究中基本未被检测到。一些区域分布的物种，如猕猴、鼷鹿和北豚尾猴，在研究区域罕见或访问频率低，而其他物种（如赤麂）则因检测率低而被排除在分析之外。因此，我们无法评估它们的果实大小偏好和选择。然而，大型食果动物在我们采样中的缺失或罕见突显了一个更广泛的担忧：大型食果动物（如犀鸟、有蹄类、灵长类、大象）的持续减少可能会改变长期存在的果实-食果动物协同进化动态。

热带雨林中超过80%的木本植物物种产生肉质果实，依赖动物传播种子——这是再生和维持植物多样性的重要过程。在我们的研究区域，有221种树种产生中型到大型果实（> 20 毫米）。如果没有大型食果动物传播它们，这些树木的再生成功率可能会降低。这种情况凸显了中国西南乃至整个南亚地区对食果动物保护的迫切需求。大型食果动物如犀鸟、灵长类和大象在该地区尚未灭绝，但其分布范围日益受限，数量不断下降。保护这些物种不仅保护了动物多样性，还通过实现更大空间尺度的种子传播来保障植物多样性。即使大型果实物种持续存在，剩余的大型食果动物也可能因栖息地破碎化而无法接触到它们。促进跨境保护努力有助于重新连接这些互惠网络——促进大型食果动物的移动以及依赖它们的植物物种的再生。这些行动对于在日益加剧的人类压力和气候变化面前扭转生物多样性丧失至关重要。

4.3 利用空气传播eDNA推进生态格局与过程研究

环境DNA（eDNA）已迅速发展成为一种可扩展且有效的工具，用于在大空间尺度上监测生物多样性。虽然水生eDNA现已广泛应用于从单一物种检测到群落水平推断的生态问题，但空气传播eDNA正在成为陆地系统的一种强大方法。最初用于监测空气传播的微生物（如细菌、真菌和花粉），最近的研究表明它也能捕获来自难以捉摸的陆地脊椎动物的遗传物质。这一突破将生物多样性监测扩展到森林冠层和先前无法通过水生eDNA进入的偏远、干燥栖息地。然而，空气传播eDNA具有其他eDNA方法固有的许多局限性。挑战包括物种识别可能不准确和假阴性，这可能源于引物偏好、生物信息学处理或不完整的参考数据库。此外，严格的实验设计对于最小化污染至关重要。空气传播eDNA的另一个挑战是空气中脊椎动物DNA的典型浓度较低，这使成本高效的收集和存储变得复杂。总之，这些限制目前制约了空气传播eDNA在脊椎动物物种检测方面的可靠性和效率。

然而，核心问题不仅在于物种能否被检测到，还在于空气传播eDNA能否用于研究跨时空尺度的生态过程，如物种相互作用和资源追踪。我们的研究表明，将脊椎动物的高分辨率空气传播eDNA采样与热带雨林中结果树的分布相结合，可以揭示果实资源如何影响脊椎动物群落格局。重要的是，这些在短时间采样期内得出的发现表明，空气传播eDNA捕获的是动物存在的精细尺度、实时生态驱动因素，而不仅仅是反映背景生物多样性信号。然而，空气传播eDNA的传输动力学在解释时空格局时仍然是一个主要限制。虽然Tournayre等人报道空气传播eDNA可以长距离传输，但Bodawatta等人认为可检测信号由于稀释和降解而很少远距离扩散。进行研究的环境也可能起作用：空气传播eDNA在开阔地的传播距离可能比在茂密森林的林下更远。解决这种不确定性需要进行距离衰减实验，以增进我们对空气传播eDNA空间分辨率的理解。

总体而言，除了技术验证，我们的发现具有更广泛的生态学意义。果实可用性作为热带生态系统中消费者-资源相互作用的核心轴，在此显现为脊椎动物空间分布结构的预测因子——这纯粹是从空气传播eDNA中检测到的。这强化了一个观点，即食物资源过滤不仅是一个理论概念，而且会在空气中留下可测量的遗传足迹。随着空气传播eDNA在更广泛的空间和时间梯度上部署，它可能为营养相互作用如何随气候变化、栖息地破碎化或动物区系丧失而转变提供新的见解。此外，将空气传播eDNA与先进的建模框架（如基于占域的联合物种分布模型）和长期监测平台（如ForestGEO）相结合，为探索功能性状和互利共生如何塑造生物多样性的空间组织提供了一个强大的机会。