草地节肢动物对土地利用强度的响应：失败者、成功者与中性者的生态位分化及其保护启示

本研究通过定量生态位模型分析德国150个草地样点11年间1352种节肢动物对施肥（kg N ha–1）、放牧（LSU d ha–1）和割草（切割次数±管理影响）的响应，揭示施肥导致最高比例失败者（29%）而放牧产生最多成功者（10%）。研究首次将物种体型、食性（herbivore/carnivore）与红色名录（Red List）状态关联，证明草食性昆虫对施肥敏感且濒危物种更易受割草影响，为草地生态系统保护提供量化依据。

　　

引言

近年来，草地物种种群衰退问题日益凸显。草地管理集约化与植物物种丧失显著相关，节肢动物的生物量、物种丰富度和个体数量均呈现下降趋势。半自然草地作为生物多样性热点和生态系统服务提供者，其价值与畜牧业生产并存，包括水资源供应、碳储存、侵蚀控制、气候调节和授粉等功能。传统草地管理方式（如放牧和割草）虽能维持开放景观和物种多样性，但集约化导致栖息地异质性降低，对昆虫种群构成威胁。施肥和割草实践的变革进一步推动草地向饲料生产倾斜，养分输入增加导致植物群落组成单一化，进而引发节肢动物群落的多营养级同质化。本研究通过定量生态位模型评估四种常见草地节肢动物目（蜘蛛目Araneae、鞘翅目Coleoptera、半翅目Hemiptera和直翅目Orthoptera）对土地利用强度的物种特异性响应，旨在识别失败者、成功者和中性者，并探讨其与生态性状和保护状态的关系。

材料与方法

研究基于德国生物多样性探索计划（Biodiversity Exploratories）2008-2018年数据，涵盖施瓦本阿尔布、海尼希和绍尔夫海德-乔林三个地区的150个草地样点（每区域50个）。样点管理强度梯度从高强度到低强度，包括草地、牧场、割草牧场和休耕地。节肢动物通过扫网法采样，每年6月和8月各一次，沿150米样线采集。成虫标本鉴定到种水平，共分析214 416个个体，涉及1352个物种。土地利用强度通过标准化问卷获取，计算施肥（kg N ha^–1）、放牧（LSU d ha^–1）和割草（切割次数±管理影响指数）强度。采用Chisté等人的定量生态位模型计算物种的丰度加权均值（AWM，生态位最适值），并通过零模型随机化（10 000次迭代）将物种分类为失败者（AWM低于零模型95%置信区间）、成功者（AWM高于95%区间）或中性者。为区分稀有物种的影响，设定最小出现阈值（施肥需≥5个样点，放牧和割草需≥2个样点）。结合物种性状（平均体长、食性功能群）和德国红色名录数据，通过广义线性混合模型（GLMM）分析生态位最适值与性状、保护状态的关系。

结果

土地利用集约化的成功者与失败者

在所有土地利用组分中，失败者数量约为成功者的3倍（21% vs. 8%），71%物种为中性响应。半翅目和直翅目失败者比例最高（26%和25.5%），直翅目成功者比例也最高（14.5%）。施肥导致最多失败者（28.9%）和最少成功者（5.6%），放牧则产生最多成功者（10.2%）和最少失败者（9.8%）。蜘蛛目物种Araneus quadratus是所有三种土地利用组分的整体失败者，但无物种成为整体成功者。

土地利用生态位

施肥与放牧的AWM呈负相关（z = -5.27, p < 0.001），表明高施肥水平与高放牧强度不易共存；放牧与割草AWM也呈负相关（z = -23.55, p < 0.001）；而施肥与割草AWM呈正相关（z = 35.37, p < 0.001）。不同目间生态位最适值存在差异：半翅目在施肥中的AWM显著低于蜘蛛目（z = -3.03, p = 0.002），在割草中显著低于鞘翅目（z = -4.77, p < 0.001）。

性状分析

物种平均体长与放牧AWM负相关（z = -2.47, p = 0.014），表明较小体型物种更适应高放牧强度；而与割草（z = 3.25, p = 0.001）和施肥（z = 2.1, p = 0.035）正相关，较大体型物种偏好高强度管理。食性功能群分析显示，草食性物种在施肥中的AWM显著低于肉食性物种（z = -3.34, p = 0.005），放牧和割草中无显著差异。

保护状态

红色名录高风险类别物种与割草AWM显著负相关（z = -4.85, p < 0.001），表明濒危物种更易受割草负面影响。种群趋势分析显示，减少种群与低强度割草（短期：z = 3.98, p < 0.001；长期：z = 4.5, p < 0.001）和施肥（长期：z = 3.38, p < 0.001）相关，放牧无显著影响。

讨论

本研究通过生态位模型揭示草地节肢动物对土地利用的响应具有高度物种特异性。施肥和割草对节肢动物危害最大，而放牧创造异质环境支持更多物种共存。失败者数量远超成功者，反映集约化对栖息地的负面影响，但中性物种可能具备缓冲性状或更宽生态位。体型和食性介导物种响应：小体型物种适应放牧，大体型耐受施肥和割草；草食性昆虫对施肥敏感，因养分富集降低植物多样性。红色名录分析证实，割草敏感物种多为高风险类别，种群趋势持续下降。管理建议包括减少施肥强度、实施轮牧、降低割草频率并保留未割草避难所，以维持栖息地异质性和节肢动物多样性。

结论

土地利用强度通过改变植被结构和资源可用性，驱动节肢动物群落的生态位分化和物种周转。施肥和割草是生物多样性的主要威胁，而传统放牧实践更具保护潜力。整合生态位建模、性状分析和保护状态评估，可为草地管理政策提供科学依据，平衡农业生产与生态系统 resilience 的维持。