对具有相关物种出现模式的多物种占据模型的评估

《Methods in Ecology and Evolution》：An evaluation of multi-species occupancy models with correlated species occurrences

本文改进了多物种占用模型（MP）的MCMC算法，通过参数扩展数据增强解决拟合难题，并与Tobler等人提出的LV模型进行对比。研究发现MP模型虽存在强相关负偏估计，但参数估计精度（平均均方误差0.12）优于LV模型（0.15），且在真实数据（西藏高原哺乳动物调查）中MP模型识别出12项显著物种间相关性，LV模型仅9项，但LV模型计算效率较低且存在13%的拟合失败率。研究表明MP模型更适合高物种数场景，而LV模型在低检测误差时表现更优。最后讨论了不同模型适用场景及未来研究方向。

　　在生态学研究中，对物种分布与共存关系的准确估计对于理解生物多样性格局、物种相互作用以及环境变化对生态系统的影响至关重要。随着科学技术的发展，研究者们逐步构建出更为复杂的模型，以更好地捕捉物种之间的共存关系和检测误差的影响。本文讨论了两种多物种占据模型（Multi-Species Occupancy Models, MSOMs）——多变量逻辑回归模型（Multivariate Probit, MP）和潜在因子模型（Latent Factor, LF）——在处理多物种数据时的表现，并探讨了它们在实际应用中的优劣。文章的核心在于通过改进的马尔可夫链蒙特卡洛（Markov Chain Monte Carlo, MCMC）算法，重新评估了MP模型的性能，并将其与LF模型进行比较。

### 多物种占据模型的背景与发展

传统的单物种占据模型（如MacKenzie等人，2002年）主要用于估计特定物种在不同地点的分布情况，并考虑到检测误差对结果的影响。这些模型在生态学中广泛应用于调查和监测自然种群，以提供关于物种分布的可靠信息。然而，当研究对象扩展到多个物种时，研究者需要处理更复杂的共存模式，这使得单物种模型的适用性受到限制。因此，多物种占据模型被提出，以同时分析多个物种的分布数据，并揭示它们之间的相互关系。

多物种占据模型的早期版本主要关注物种的分布和检测误差，但未能有效建模物种之间的共存关系。直到近年来，研究者才开始探索如何在这些模型中引入物种之间的相关性。例如，Tobler等人（2019年）提出了两种模型：一种基于多变量逻辑回归模型，另一种则采用潜在因子分析方法来近似物种间的共存关系。Tobler等人发现，MP模型在处理超过10个物种的数据集时存在拟合困难，因此推荐使用LF模型。然而，这种推荐是否合理，仍然需要进一步的验证。

### 模型结构与参数设定

MP模型的核心在于其对物种共存关系的直接建模。该模型通过引入一个隐含的多元逻辑回归框架，假设每个物种的共存状态由一组环境变量和一个物种间的相关性矩阵共同决定。具体而言，MP模型将物种的共存视为一个多元逻辑回归问题，其中每个物种的共存状态通过一个隐含的连续变量（latent variable）来表示，并根据这些变量与环境变量之间的关系进行建模。这种方法的优点在于它能够准确地捕捉物种间的共存关系，而不依赖于对相关性矩阵的近似。然而，这种直接建模的方式也带来了计算上的挑战，尤其是在处理大规模数据集时，需要估计一个具有大量参数的相关性矩阵，从而导致计算效率低下和收敛问题。

相比之下，LF模型采用了一种潜在因子分析方法，通过引入一组潜在的因子变量和因子载荷参数，来近似物种间的共存关系。这种方法的优势在于减少了需要估计的参数数量，因为因子载荷矩阵通常具有下三角结构，且仅需估计其非对角线元素。Tobler等人（2019年）指出，LF模型在处理超过10个物种的数据时更为高效，因此更适合作为多物种占据模型的首选。

然而，这种简化方法可能会引入系统性偏差。研究者发现，在LF模型中，某些物种之间的强负相关性被高估，而强正相关性则被低估。这表明，LF模型在某些情况下可能无法准确反映物种间的实际共存关系。而MP模型虽然计算复杂，但其对相关性矩阵的直接建模方式似乎能够避免这种偏差。因此，MP模型在理论上可能更准确，但在实际应用中可能面临更大的计算负担。

### 仿真研究的发现

为了验证这两种模型的性能，研究者进行了广泛的仿真研究。他们模拟了不同规模的数据集（包括5、10和20个物种，以及100、200、400和800个调查地点），并使用两种模型进行拟合。结果显示，无论是MP模型还是LF模型，在样本量增加的情况下，其对物种共存参数、检测参数和发生参数的平均偏差、平均均方根误差（RMSE）和95%置信区间的覆盖率均呈现出相似的趋势。然而，值得注意的是，LF模型在某些情况下表现出了系统性偏差，尤其是对强正相关性参数的低估和强负相关性参数的高估。

进一步分析表明，这种偏差可能源于LF模型在估计物种共存状态时的不足。研究者发现，当使用LF模型时，由于其对相关性矩阵的近似方法，某些物种间的实际共存关系未能被准确捕捉。而MP模型由于直接建模相关性矩阵，能够更精确地反映物种间的共存模式，从而避免了这种偏差。此外，研究者还发现，LF模型在某些数据集上存在拟合失败的情况，尤其是在样本量较小或物种数量较多时，其MCMC算法的收敛性较差，导致有效样本量不足。

### 实际案例研究：青藏高原的哺乳动物群落

为了进一步验证这两种模型在实际数据中的表现，研究者分析了青藏高原上一个哺乳动物群落的相机陷阱调查数据。该数据集涵盖了13个物种，共120个相机陷阱站点。研究者使用MP模型和LF模型分别对这些数据进行拟合，并比较了两种模型的输出结果。

结果显示，两种模型在物种共存关系的估计上存在一定的相似性，但MP模型在某些情况下能够揭示更强的物种间关联。例如，MP模型发现了灰狼与石貂和藏狐之间的正相关关系，而LF模型未能显著检测到这些关联。此外，MP模型还揭示了兔类（如鼠兔）与蓝羊之间的正相关性，而LF模型对此相关性未能给出统计显著的结果。这表明，MP模型在捕捉物种间复杂的共存模式方面可能更具优势。

然而，研究者也指出，某些物种间的正相关性可能并非源于直接的生态互动，而是由于共享的栖息地偏好或环境变量的影响。例如，藏狐和石貂的共存可能与它们共同捕食的鼠兔有关，而灰狼与蓝羊的正相关性可能反映了它们对相似资源的依赖。因此，在解释物种间的共存关系时，需要谨慎区分这些可能的解释因素。

### 模型的优缺点与选择建议

MP模型的优势在于其对物种共存关系的直接建模方式，能够提供更准确的估计结果，但其计算复杂度较高，尤其是在处理大规模数据集时，需要更多的计算资源和更长的运行时间。而LF模型则通过减少参数数量提高了计算效率，但在某些情况下可能会引入系统性偏差，尤其是在物种共存关系较强的情况下。

因此，在选择模型时，研究者需要根据具体的数据特征和研究目标进行权衡。如果研究数据中的物种共存关系较为复杂，且检测误差较小，MP模型可能是更优的选择。相反，如果数据中的物种共存关系较为简单，或者计算资源有限，LF模型则可能更为合适。此外，研究者还指出，LF模型的参数选择需要仔细考虑，因为潜在因子的数量直接影响模型的拟合效果和相关性估计的准确性。

### 未来研究方向与模型改进

尽管MP和LF模型在处理多物种数据方面各有优势，但它们仍然存在一定的局限性。例如，MP模型的计算复杂度较高，可能难以应用于大规模数据集。而LF模型虽然计算效率更高，但在某些情况下可能无法准确捕捉物种间的共存关系。因此，未来的研究方向可能包括开发更高效的MCMC算法，以提高MP模型的计算效率，同时减少其对计算资源的需求。

此外，研究者还提到，Doser等人（2023年）提出了一种新的多物种占据模型，该模型能够同时估计环境变量、未观测的空间依赖性和物种间的相关性。这种模型在理论上更为全面，但其计算复杂度同样较高，且在处理超过10个物种的数据时可能会面临拟合失败的问题。因此，这种模型的适用性可能受到一定限制。

### 结论

本文通过对MP和LF两种多物种占据模型的仿真研究和实际案例分析，揭示了它们在估计物种共存关系和检测误差方面的优缺点。MP模型在理论上能够提供更准确的估计结果，但其计算复杂度较高；而LF模型虽然计算效率更高，但在某些情况下可能会引入系统性偏差。因此，研究者建议在实际应用中根据数据特征和研究目标灵活选择模型，并在必要时结合其他模型进行交叉验证。此外，未来的研究可以进一步探索如何优化这些模型的计算效率，以提高其在大规模生态数据中的适用性。