人类干扰梯度下珊瑚礁肉食性鱼类碳通路与营养属性的保守性：以基里蒂马蒂环礁为例

本综述通过整合氨基酸特异性稳定同位素分析（CSIA-AA）与生态系统尺度自然实验，揭示了在严重人类干扰下，超多样性热带系统中能量通道与营养关系的高度保守性。研究发现，尽管栖息地退化导致珊瑚覆盖丧失和群落组成改变，但浮游和碎屑能量通道（贡献>80%）仍稳定维持六种主要肉食性鱼类（占生物量48%）的碳源供给与营养位置（TPCSIA），表明广谱依赖系统主导生产源是促进生态系统稳定性的关键机制。

　　

1 引言

生物多样性、食物网结构与生态系统功能和稳定性密切相关。理论预测，适应性食物网结构（如由移动消费者耦合的多样化能量通道）可促进食物网稳定性。人类驱动的生物多样性丧失已知会破坏消费者-资源相互作用，侵蚀促进食物网稳定的结构和过程。不对称物种响应可通过移动性广谱消费者对资源可用性变化的行为响应重新配置食物网拓扑和相互作用强度。这些变化预计会改变支撑系统稳定性的食物网属性，包括碳源贡献、食物链长度和生态位宽度。因此，需要更好地理解人类干扰如何“重新连接”生态网络，包括识别对人为变化最敏感的食物网属性及促进生态系统稳定性的潜在机制。尤其需要研究超多样性热带系统的干扰介导变化，因为它们包含了地球生物多样性的不成比例部分（>75%的已知物种），并正在经历全球最高的环境、社会经济和人口变化速率。

2 材料与方法

研究地点位于基里蒂马蒂环礁（圣诞岛），这是全球最大的环礁。该环礁具有明确的人类干扰梯度，包括靠近人口中心、受沿海开发（疏浚、基础设施、污染）和自给性捕捞影响的高干扰站点，仅受中等捕捞压力影响的中等干扰站点，以及人类活动极少的近原始礁区。2010-2012年，通过潜射捕鱼采集了6种丰富且具有社会文化重要性的肉食性礁鱼样本，包括两种广谱肉食性鱼（黑尾笛鲷Lutjanus fulvus、暗鳍九棘鲈Cephalopholis urodeta）和四种食鱼性鱼（双斑笛鲷Lutjanus bohar、孔雀九棘鲈Cephalopholis argus、蓝鳍鰺Caranx melampygus、小齿尖牙鲷Aphareus furca）。这些物种占环礁肉食性鱼类生物量的48%。还采集了四种专性初级消费者（专性食珊瑚鱼、食碎屑鱼、食草鱼和食浮游生物鱼）作为碳源代理，用于δ¹³C_EAA指纹分析。

人类干扰量化结合了人口密度（2公里内居民数）和自给性捕捞压力（核密度函数），形成连续定量指标。统计中干扰作为连续变量处理，可视化时分为类别（极低、中等、极高）。

稳定同位素分析包括整体组织δ¹³C和δ¹⁵N分析以量化同位素生态位宽度和重叠，以及化合物特异性氨基酸稳定同位素分析（CSIA-AA）以量化碳源贡献和营养位置。使用线性判别分析确认碳源δ¹³C_EAA指纹分化，贝叶斯稳定同位素混合模型（MixSIAR）量化碳源比例，氨基酸特异性δ¹⁵N计算营养位置（TP_CSIA）。

3 结果

δ¹³C_EAA指纹分析显示，碳源间区分度极高（重分类成功率100%）。六种肉食性鱼中五种（除L. fulvus外）的碳源比例在干扰梯度上一致，主要依赖浮游生产和微生物再加工碎屑（>80%贡献），珊瑚和岩栖藻矩阵贡献微小（3%-13%）。浮游源对A. furca（76%-100%）、L. bohar（32%-80%）和C. urodeta（59%-87%）贡献最高，碎屑源对C. argus主导（45%-70%）。L. fulvus显示个体间和站点间较大变异，与体型相关的摄食转变相关（从珊瑚和碎屑转向浮游生物）。

同位素生态位宽度和位置在干扰梯度上无系统性变化。物种内标准椭圆面积（SEAc）一致（均值0.04至2.00‰2），干扰水平间生态位重叠高（均值54%-75%）。营养位置（TP_CSIA）也稳定（范围3.3-4.3），种内变异小（0.23-0.72营养级）。仅A. furca显示营养位置随干扰增加（R2=0.65, p<0.001），升高0.2营养级。

4 讨论

人类干扰预计改变物种相互作用，从而修改食物网属性。然而，本研究显示，尽管底栖群落组成、觅食生境结构复杂性和鱼类群落组合发生显著变化，但连接基础资源与肉食性鱼类的碳通路、营养动态和生态位方面保持稳定。浮游和碎屑能量通道的持续性（>80%碳贡献）是关键稳定机制，缓冲了上层营养级广谱消费者免受珊瑚损失的负面影响。

高浮游碳依赖与全球证据一致，表明浮游生产是珊瑚礁肉食性鱼类的关键能量源。早期研究假设礁关联浮游生物食者形成“口墙”，将海洋碳汇入鱼类生物量。本研究通过δ¹³C_EAA指纹分析证实了这一假设，并显示与红海和马尔代夫的类似发现一致。

营养生态一致性挑战了干扰驱动群落组成变化导致肉食性营养动力学自下而上改变的经典范式。相反，添加了新证据表明某些食物网属性足以抵御大规模珊瑚损失和生物多样性变化。例如，在墨西哥加勒比和拉克沙群岛，消费者在退化礁上保持同位素生态位和营养位置，通过行为机制（如扩大领土或猎物转换）维持食物网属性。

collectively，本研究同时追踪碳源和营养生态，表明稳健的浮游和碎屑能量通道（而非食性可塑性）是缓冲焦点肉食性礁鱼免受基里蒂马蒂环礁慢性局部干扰有害影响的关键机制。这些鱼类似乎从与觅食营养级和/或微生境相关的狭窄资源范围中获取能量， regardless of资源可用性变化。因此，这些肉食性礁鱼可能仅是名义上的广谱性，利用的资源范围比传统认为的更窄。

5 结论

实证和理论表明，多样化能量通道或移动消费者的丧失应破坏多样化食物网的稳定性。然而，本研究证明，显著人类干扰介导的底栖群落组成变化（包括造礁珊瑚丧失、觅食生境结构复杂性和鱼类群落组合改变）并未普遍改变连接基础资源与上层营养级广谱消费者的广泛能量通量和营养关系。研究结果表明，与理论预测相反，维持少数主导生产源可以稳定超多样性系统中的某些食物网属性。在珊瑚礁上，稳健的浮游和碎屑能量通道可能提供一种机制，促进其他食物网属性的稳定性，缓冲某些物种免受人类干扰的有害影响。因此，恢复栖息地、减轻人类压力（如改善水质、减少捕捞压力）和维持浮游能量通道的缓解策略可能允许退化礁上关键生态系统过程的维持和恢复。此类行动在海洋资源依赖的小岛屿发展中国家（如基里巴斯）尤为重要。