同域海豹种间捕食行为及其对衰退种群的影响：基于11年搁浅数据与公民科学的整合分析

本研究通过整合苏格兰地区11年海洋哺乳动物搁浅数据与公民科学直接观测记录，首次系统量化灰海豹(Halichoerus grypus)种内捕食(IGP)及对港海豹(Phoca vitulina)的种间捕食模式。研究发现IGP由多个特化个体实施，具有时空广泛性，且在繁殖季对成年港海豹的捕食导致7%-11%种群衰退，揭示IGP可能是小型种群陷入"捕食者陷阱"(predator pit)的关键因素。

　　

引言背景

同域物种间存在通过种间竞争和捕食相互作用的潜力，其中种内捕食(Intraguild Predation, IGP)描述了潜在竞争物种间的捕食关系。尽管IGP在分类群中广泛存在，但其对猎物种群的影响取决于该行为的普遍性和特化程度。在北大西洋，成年雄性灰海豹(Halichoerus grypus)捕食港海豹(Phoca vitulina)及同种个体的现象近年来被多次观测，但这种行为对猎物种群的量化影响尚未明确。

材料与方法

研究整合了2010-2021年苏格兰海洋动物搁浅计划(SMASS)的4226例海豹搁浅数据和30起公民科学直接观测记录。搁浅案例由病理学家根据创伤特征划分为明确(definite)、很可能(likely)、较可能(probable)、可能(possible)和不太可能(unlikely)五个置信等级。直接观测通过专门建立的捕食事件报告网页收集，并采用照片识别技术对个体捕食者进行身份鉴定。

数据分析采用广义线性模型评估时间趋势，通过优势比(Odds Ratio)分析空间分布、月份和年龄级差异。利用Leslie矩阵构建雌性年龄结构模型，模拟不同捕食情景对港海豹种群增长率的影响。特别针对泰湾和伊甸河口特别保护区(SAC)的小型港海豹种群进行重点分析，该种群在2002-2017年间经历了约95%的急剧衰退。

主要发现

空间分布与时间趋势：IGP事件广泛分布于苏格兰海岸线，涉及多个不同亚群的成年雄性灰海豹。东苏格兰海豹监测单元(SMU)的IGP发生优势比最高。时间上显示灰海豹捕食案例比例显著增加(p<0.001)，灰海豹同类相食案例在2015-2016年间增长近三倍。

季节性模式：灰海豹与港海豹呈现相反的季节性捕食模式。灰海豹同类相食在冬季(11-12月)达到高峰，与其繁殖季重合；而港海豹捕食在夏季(6-7月)达到高峰，正值港海豹繁殖和换毛期。这种时序差异反映了物种特有的生态约束期：灰海豹繁殖季产生大量幼崽聚集，港海豹夏季聚集繁殖时空间受限。

年龄级特异性：幼年灰海豹(刚断奶幼崽到亚成体)最易遭受同类捕食，而成年港海豹则成为种间捕食的主要目标。在38例成年港海豹捕食案例中，53%为雌性，其中至少40%处于妊娠状态。这种雌性偏倚和妊娠个体的高比例显著放大了种群影响，因为每个捕食事件不仅移除当前个体，还损失未来繁殖潜力。

个体特化行为：通过照片识别确认7只成年雄性灰海豹为重复捕食者，其中5只个体多次观察到捕食行为。最长记录间隔达6年(2019年8月至2025年3月)，一只个体甚至在1个月内先后捕食港海豹和灰海豹幼崽。这表明IGP并非异常行为，而是某些个体稳定的捕食策略。

营养生态学特征：尸检显示捕食者仅摄取少量鲸脂(blubber)，表明海洋哺乳动物捕食只是灰海豹食物的补充来源而非主要营养策略。这种有限摄取可能与被捕食者体温下降后皮肤撕裂难度增加有关，且高脂饮食可能导致捕食者患高脂血症(hyperlipidaemia)。

种群水平影响

基于Leslie矩阵的模拟显示：在泰湾和伊甸河口SAC的港海豹种群中，观测到的峰值捕食水平(0.11捕食率)可导致7%-11%的种群衰退率，完全覆盖该种群实际观测到的衰退幅度。即使采用更保守的0.08捕食率( scenario B)仍能产生5%-8%的衰退。模型考虑到了雌性偏倚捕食带来的性别比破坏效应，当使用成年整体0.10捕食率时仍得到7%-10%的衰退率。

讨论与启示

研究揭示了IGP作为个体特化策略的生态意义：少数特化个体通过捕食行为可能将小型猎物种群置于"捕食者陷阱"(predator pit)中，阻碍其恢复。在灰海豹种群接近环境容纳量(K)的背景下(苏格兰种群占全球总量25%)，密度依赖的竞争压力可能促使IGP行为出现。

驱动机制假设包括：(1)性选择驱动：繁殖季的性挫折可能引发攻击行为，类似南美海狮(Otaria flavescens)捕食南海狗(Arctocephalus australis)案例；(2)营养补充：尽管摄取量有限，但高能量鲸脂可作为传统鱼食的补充；(3)空间竞争：东苏格兰SMU拥有大型繁殖地(快堡产4500幼崽，五月岛产2000幼崽)，高密度增加种间接触概率。

方法学贡献

本研究展示了整合搁浅数据与公民科学观测在解决保护挑战中的价值。通过交叉验证发现，搁浅数据可能低估实际捕食事件至少67%(2019年福斯湾案例中，6起观测仅2起对应搁浅记录)。这种偏差源于：多数海洋死亡个体不会搁浅；搁浅概率受海洋地形、水温、风力等多因素影响；捕食致死的尸体因特定创伤特征更易被识别。

局限与展望

研究存在多项局限：搁浅数据的空间异质性、公民科学观测的公众意识偏差(2014年媒体报导后报告量增加)、未能进行系统尸检排除强制交配致死的可能性等。未来需通过父权分析验证"捕食幼崽延长繁殖地停留时间"的假说，并研究该行为是否通过社会学习传播。

保护意义

研究表明，在灰海豹种群持续增长(全球种群趋近K值)而港海豹种群衰退的背景下，IGP可能成为阻碍小型种群恢复的关键因素。尤其对于已衰退95%的泰湾种群，即使中等水平的捕食压力也足以维持其被捕食状态。这为制定基于物种相互作用的保护策略提供了科学依据，强调需要综合考量竞争、捕食与营养关系的复合生态效应。