地中海山地森林苏格兰松水分利用策略：基于稳定同位素与生态水文监测的干旱适应机制解析

本刊推荐：为揭示地中海山地生态系统中树木如何应对降水格局变化与持续干旱，研究人员在西班牙比利牛斯山Vallcebre流域开展了一项整合高分辨率生态水文监测与稳定水同位素(δ18O/δ2H)分析的多学科研究。通过同步监测树木液流、树干水分亏缺(TWD)、土壤水势(SWP)等参数，结合季节性来源指数(SOI)分析，发现苏格兰松(Pinus sylvestris L.)在干旱期主要利用冬季降水补充的土壤水库水分，仅在持续湿润后才部分转向夏季降水。该研究阐明了地中海山地森林树木优先利用稳定水源的生态策略，为气候变化下森林水文管理提供新见解。

　　

在地中海山地地区，气候变化正引发降水格局的显著改变和干旱事件的频繁发生。这些变化对森林生态系统的水文过程和树木生存策略构成了严峻挑战。地中海气候本身具有季节性干旱的特点，加上气候变化导致的降水减少和温度升高，使得该地区的水资源分配更加不均匀。这种变化不仅影响了水文系统的稳定性，还对森林生态功能产生了深远影响。特别是在山地森林中，树木如何适应这种变化的水分条件，成为了生态水文学研究的关键问题。

苏格兰松（Pinus sylvestris L.）作为比利牛斯山地区的主要树种，在土地废弃后广泛分布。虽然这种树种表现出一定的抗旱能力，但对长期干旱仍然非常敏感。以往的研究表明，长期干旱会导致苏格兰松的生长受限、生产力下降甚至死亡风险增加。然而，关于苏格兰松在地中海山地环境中如何调节水分利用，特别是在不同湿润条件下的水分获取策略，仍然知之甚少。

理解树木水分利用的动态需要综合研究土壤-植物-大气连续体中的各个过程。关键带（Critical Zone，CZ）作为从植被冠层到地下水的动态层，包含了多个学科交叉的过程和巨大的异质性。近年来，水稳定同位素技术已成为研究关键带内水分运动的重要工具，为理解土壤水文与植物水分吸收的相互作用提供了独特见解。然而，同位素数据的解释面临着土壤性质异质性带来的挑战，这促进了更高分辨率的采样需求。

发表在《Journal of Hydro-environment Research》上的这项研究，通过整合高分辨率生态水文测量与稳定同位素分析，旨在解决两个核心知识空白：一是地中海山地生态系统中缺乏联合评估同位素、树木水分吸收和土壤-植物-大气相互作用的综合方法；二是对这些环境中土壤水补给和苏格兰松水分吸收的主要季节来源了解有限。

研究人员在西班牙东北部比利牛斯山的Vallcebre研究流域进行了为期一个生长季的密集监测。研究团队建立了一个综合监测系统，包括六个苏格兰松树的液流监测和树干径向变化测量，四个土壤剖面的水分含量和水势监测，以及林下降雨、地下水位的连续记录。同时，每周对五个关键水体（穿透雨、土壤水、地下水、木质部水）进行稳定水同位素采样，共获得359个样本。通过季节性来源指数（Seasonal Origin Index，SOI）分析，量化了不同季节降水对各个水体的贡献。

研究发现，在干旱期间，苏格兰松的水分吸收主要受到低土壤水势的限制。树木通过气孔关闭来减少水分损失，液流速率显著降低，树干水分亏缺（TWD）达到最大值。稳定同位素和SOI分析表明，即使在大的夏季对流降水事件后，苏格兰松仍然主要利用冬季降水补充的土壤水。只有在持续湿润后，木质部水才反映出向更近期（夏季）降水的部分转变。

研究表明，苏格兰松优先利用更稳定的水源，而不是瞬态的降水输入，这突出了冬季降水对于苏格兰松在地中海山地生态系统中维持水力功能的重要性。这种对冬季降水依赖的持续存在表明，树木更喜欢利用更稳定的水源（即全年可用的小孔隙中的紧密结合水），这些水源主要是在冬季补给的。对近期降水的有限吸收强化了苏格兰松偏好具有较长停留时间的稳定水源而非瞬态输入的观点。

研究方法的核心技术

研究采用了多学科交叉的方法整合：1）高时间分辨率生态水文监测系统，包括Granier热消散液流计、金属带状树干径向变化传感器、TDR土壤水分探头和土壤水势传感器，以5-10分钟间隔记录数据；2）系统化的水样采集网络，每周从穿透雨、不同深度土壤水（体积土水和移动土水）、地下水和树木木质部水五个水体采样；3）稳定水同位素分析（δ¹⁸O和δ²H）使用Picarro L2120-i分析仪，结合低温真空蒸馏提取技术；4）季节性来源指数（SOI）计算框架，量化冬季和夏季降水对不同水体的贡献比例；5）统计相关性分析和时间序列处理，评估气象、水文和树木生理变量之间的关系。

树木水分吸收对气象和土壤水力条件的响应

不同干湿条件下的水分通量

研究人员观察到苏格兰松水分利用对连续干旱期（7月干旱期）和湿润期（8月湿润期）之间水文气象变化的响应。在干旱期间，树木液流（SF）接近零，平均仅为0.14 L h^-1，而树干水分亏缺（TWD）稳步增加，在7月28日达到最大值223.6 μm。土壤水势（SWP）在所有测量深度都保持较高值（约4 pF），表明土壤极度干燥。

当7月31日第一次对流夏季风暴（61.4 mm/3h）发生后，情况发生了显著变化。土壤水文变量在几小时内就作出了响应：土壤含水量增加，土壤水势在40 cm深度降低了近3.2个数量级。地下水水位在1小时内上升了60 cm。树木水分通量也迅速响应，液流值从0.2增加到1.5 L h^-1，树干水分亏缺降至49.4 μm并持续保持低位。

有趣的是，在干旱期结束前的三天（7月28日小降水事件后至7月31日对流风暴前），树干水分亏缺已经开始逐渐下降，这与蒸气压亏缺（VPD）和参考蒸散量（ET₀）的下降同时发生，尽管土壤水势仍处于最干旱水平。这表明树木对减少的大气需求（VPD）很敏感，甚至在土壤水势恢复之前就开始响应。

树干水分亏缺与茎干生长的关系

树干水分亏缺与所有深度的土壤水势保持一致耦合，尽管在湿润期比干旱期略弱。在干旱期，所有土壤深度与树干水分亏缺的相关强度相似，表明树木可能从任何这些层中获取水分。而在湿润期，最强的相关性出现在40 cm深度的土壤水势，表明树木主要从该深度获取水分。

研究发现，最高的茎干生长发生在5月至6月之间，但由于极端干旱条件，生长在7月完全停止。值得注意的是，在干旱期结束时的小降水事件（1.4 mm）仅三天后，树干就开始膨胀，水分亏缺减少。这种快速响应表明，即使是很小的降水，只要降低了大气需求，就足以让树木重新打开气孔。然而，这种水分吸收的快速恢复并没有立即导致测量的个体树木恢复生长，茎干增量生长只有在几周的湿润条件后才重新开始。这表明干旱期对树木水力功能的影响以及干旱胁迫恢复的顺序：先恢复蒸腾（VPD缓解后），再恢复水分吸收和茎干再水化（主要土壤水补给后），最后才是生长（主要茎干再水化后）。

稳定同位素作为苏格兰松水分吸收来源及其季节来源的指标

地下水流动态

体积土水和移动土水同位素特征之间存在显著差异。移动土水和地下水的同位素组成与穿透雨的同位素组成密切匹配，三者之间没有检测到显著差异。这反映了水通过较大土壤孔隙的快速运动和再分配，即新进入的降水通过优先路径快速移动并补给地下水。

体积土水SOI值持续为负值，反映了冬季降水在所有深度（10-100 cm）的主导影响。研究发现SOI值存在垂直梯度，较浅的土壤层比较深的土层显示出更负的SOI值。这表明，虽然冬季降水在上层土壤中占主导地位，但深层土壤可能接收更多的夏季降水，导致SOI值略高。体积土水与穿透雨水显著不同，SOI分析显示它主要由冬季降水组成（即来自先前降水事件的较老水），表明新入渗水对体积土水的贡献远小于对移动土水的贡献。

树木水分吸收模式

木质部水的同位素特征显示出复杂的模式。木质部水与浅层体积土水（10-20 cm）的密切对应表明，该地的苏格兰松在干旱季节主要依赖这些上层土壤的水分。总体而言，木质部水的同位素特征在干旱期相似且以冬季降水为主，这可能是两个不同过程的结果：树木可能从体积土水库中获取少量水分（这些水同样以冬季降水为主），或者树木在干旱期没有积极吸收大量水分，而是依赖内部储存的茎干水。

SOI分析提供了整个研究期间苏格兰松水源的清晰动态。木质部水中的SOI值表明，一半样本明显以冬季降水为主（负SOI值），而另一半显示冬季和夏季降水大致混合，SOI值接近零。在生长季早期和晚期之间观察到的木质部水同位素组成的这种转变表明，苏格兰松的水分吸收对降水事件很敏感，尤其是在干旱期之后。

观察SOI模式的更多细节发现，在第一次对流风暴之后，木质部水特征变得同位素更重，但SOI值仍然表明树木水分吸收中以冬季降水为主。这可能表明气孔重新开放，允许水分运动和恢复水力功能，但树木尚未仅吸收最近的降水，而是在一定程度上仍然依赖其内部储水。随着湿润期的进展和额外的降水进入地下储存，从8月16日左右开始观察到SOI的变化，木质部水反映了冬季和夏季降水的大致混合（即SOI = 0.2）。这一观察结果表明，即使更近的降水在较浅的层中可用，该地的树木继续部分依赖由冬季降水补充的水源（即水分吸收深度）。

研究结论与展望

详细的水文测量与生长季每周稳定水同位素采样相结合，帮助破译了对比气象和土壤水力条件对地中海环境中苏格兰松水分利用的影响，并确定了其水分吸收来源的季节性起源。

生态水文结果首先揭示了苏格兰松的干旱胁迫恢复策略。监测的树木对减少的大气需求（VPD）敏感，甚至在土壤水势恢复之前就作出响应，表明依赖内部茎干储水——这一行为得到了稳定同位素数据的证实，该数据显示在早期恢复期间持续使用冬季降水。土壤再水化后，树木系统地优先考虑蒸腾和茎干再水化而非生长，反映了一种机会主义的水分利用策略。

使用SOI的同位素分析进一步揭示，苏格兰松仅在几次强降水事件后才开始利用夏季降水，随后从冬季和夏季降水的大致混合中获取水分。在该地持续依赖以冬季为主的水源表明，偏好更稳定的水源（即全年可用的小孔隙中紧密结合的水），这些水源主要在冬季补给。对近期降水的有限吸收强化了苏格兰松偏好具有较长停留时间的稳定水源而非瞬态输入的观点。

基于我们的样地尺度野外发现，未来的研究将受益于更大空间尺度的长期监测，以评估这些模式的普遍性。通过原位技术增强同位素采样可以改善短期土壤水补给和树木水分吸收动态的时间分辨率。整合进一步的生理测量，如气孔导度和叶片水势，将为了解苏格兰松的水分利用策略提供更深入的见解。此外，分析不同树木组成部分（根、茎、枝、叶）的同位素变化，可以更全面地了解内部水储存、混合和运输。这些方向强调了跨学科方法对于推进我们对森林生态系统中生态水文过程理解的重要性。