前爪缺失对貂熊运动模式的改变及其种群隐性影响研究

本研究针对野生动物受伤后运动能力改变这一关键生态学问题，通过GPS项圈追踪技术，首次详细记录了2只前右爪缺失的雄性貂熊(Gulo gulo)与27只健康个体的运动特征对比。研究发现，受伤个体日活动距离减少38-58%，活动范围缩小，运动路径更曲折，且更靠近人类城镇活动，体重显著偏轻。尤为重要的是，尽管运动能力受损，受伤个体仍能完成长达188公里的探索性移动并存活2年以上，但最终均死于车辆碰撞。该研究揭示了永久性损伤对貂熊运动的显著影响及其潜在的种群水平隐性效应，为理解人类活动对食肉动物的亚致死效应提供了重要数据，对濒危物种保护管理具有重要指导意义。

　　

在广袤的北美 boreal 森林中，貂熊 (Gulo gulo) 这种神秘而坚韧的食肉动物扮演着至关重要的角色。然而，这些“森林中的幽灵”正面临着来自自然和人类活动的多重威胁。道路、陷阱等人类设施在改变野生动物栖息地选择的同时，也成为了导致其受伤甚至死亡的常见源头。对于像貂熊这样依赖高效移动来寻找食物、配偶和保卫广阔家园（300–1000 km²）的物种而言，任何影响其运动能力的损伤都可能直接关系到其生存和繁殖成功率，即适合度 (fitness)。尤其值得注意的是，貂熊宽大的脚掌和跖行性步态 (plantigrade gait) 使其在冬季积雪上具有较低的足底负荷 (foot loading)，移动效率极高，这对满足其相对于其他食肉动物更高的能量需求至关重要。那么，如果一只貂熊不幸失去了一只前爪，它的命运将会如何？这种损伤会如何改变它的运动模式、空间利用乃至生存策略？目前，科学界对受伤貂熊的运动特征及其命运知之甚少，这限制了我们全面评估人类活动对貂熊种群产生的潜在“隐性”影响。

为了回答这些关键问题，研究人员在加拿大安大略省雷德湖地区开展了一项深入的无线电遥测研究。在2018年至2022年间，研究人员意外地捕获了两只前右爪缺失的雄性貂熊（编号M05和M07）。这为研究永久性损伤对貂熊生态学的影响提供了一个难得的机会。研究人员为这两只受伤个体以及27只未受伤的雄性貂熊佩戴了GPS项圈，以每2小时的频率记录它们的位置。通过对比分析受伤与未受伤个体在有无积雪月份（雪季：11月至次年4月；无雪季：5月至10月）的24小时运动路径，研究人员评估了7项运动特征指标，包括与路径结构相关的曲折度 (Sinuosity)、直线度 (Straightness)、利用强度 (Intensity Use) 和转向角相关性 (Turning Angle Correlation, TAC)，以及与移动量相关的累积距离 (Cumulative Distance)、总距离 (Total Distance) 和均方位移 (Mean Squared Displacement, MSD)。此外，研究还分析了它们的活动范围（使用95%偏置随机桥，Biased Random Bridges, BRB估算）、活动中心与城镇的距离以及体重差异。

主要技术方法概述

本研究主要依赖于野外活体捕获和GPS项圈追踪技术。在安大略省雷德湖附近设立了27个活体陷阱网络，覆盖5740 km²的区域。对捕获的貂熊进行麻醉后，为其佩戴LiteTrack Iridium 250型号的GPS项圈，项圈程序设定为每2小时获取一次位置信息。数据分析前，去除了捕获后最初两天以及距离陷阱30米以内的GPS位点，以确保数据不受捕获干扰或诱饵吸引。仅保留24小时内至少包含8个有效位点（成功率≥75%）的路径用于分析。运动路径指标使用R语言的amt包进行计算，活动范围使用95% BRB进行估算，并采用自助法 (Bootstrap) 计算各项指标的均值及置信区间进行比较。

研究结果

1. 运动特征显著改变

研究发现，受伤貂熊的日活动量显著低于未受伤个体。在雪季，M05和M07的24小时累积移动距离分别比未受伤组减少了38%和40%；在无雪季，这一差异进一步扩大至46%和58%。总距离和均方位移 (MSD) 也呈现出类似的下降趋势，表明受伤个体的整体移动能力严重受限。在路径结构上，受伤个体的直线度普遍较低，意味着其移动效率下降，路径更为曲折。有趣的是，与预期相反，受伤个体在雪季的移动量反而高于无雪季。

2. 活动范围缩小且更靠近人类居住区

未受伤貂熊的活动范围在雪季和无雪季没有显著差异（平均95% BRB面积约为906-913 km²）。然而，两只受伤貂熊在无雪季的活动范围均大幅缩小，M05和M07在无雪季的活动范围仅分别为其雪季范围的41%和38%。与未受伤个体（活动中心距最近城镇均大于12.4公里）相比，受伤个体的活动中心显著更靠近城镇。例如，M05在无雪季的活动中心距离雷德湖镇仅2.2公里，M07的活动中心距离厄尔福尔斯镇仅3.3公里。

3. 体重偏低且最终命运

在所有测量的雄性貂熊（n=34）中，平均体重为13.6公斤。受伤的M05（11.5公斤）和M07（12.0公斤）均处于体重分布的低分位数区间，表明其身体状况较差。尽管运动能力受损，两只受伤貂熊在研究人员发现其受伤后均存活了至少2年。M05甚至完成了一次超过188公里的探索性移动。然而，它们的最终命运颇具悲剧色彩：M05和M07最终均丧生于省级公路的车辆碰撞。

结论与意义

本研究首次详细揭示了前爪缺失对貂熊运动生态学的深远影响。研究结果表明，永久性损伤导致貂熊移动距离减少、活动范围收缩、移动效率降低，并可能迫使其更依赖城镇周边风险较高但易于获取的食物资源，这最终可能通过车辆碰撞等形式增加其死亡率。值得注意的是，受伤个体表现出的在雪季移动相对较多、并能进行长距离探索性移动的“韧性”，说明它们仍能履行部分生命史功能（如扩散、短期生存），对种群动态可能存在贡献。因此，对于因捕猎副渔获物 (bycatch) 而受伤的个体，直接实施安乐死未必是最佳选择，个案评估并结合兽医意见至关重要。

这项研究的重要意义在于，它揭示了除了直接致死效应外，亚致死损伤（如肢体缺失）同样能对野生动物种群产生显著的“隐性”影响，这种影响通过改变个体的行为、空间利用和能量收支而实现。研究结果强调，在制定貂熊等濒危物种的保护策略时（安大略省已将貂熊列为受威胁物种），需要充分考虑人为干扰（如道路、陷阱）带来的间接和累积效应。推广使用避免误捕貂熊的最佳管理实践，并对受伤个体进行科学评估和适时干预，对于减缓这些隐性种群效应、促进种群长期存活至关重要。该研究为理解人类世背景下野生动物面临的复杂挑战提供了宝贵的案例和见解。