双营养级恒浊器系统中的避难所介导临界转变与延迟诱发振荡机制研究

本综述深入探讨了包含多重时滞和避难所保护机制的双营养级食物链恒浊器模型（bi-trophic turbidostat model），通过严格的稳定性分析与分岔理论，揭示了避难参数（θ）和时间延迟（τ1, τ2）对种群动态的关键调控作用。研究证明参数变化可引发跨临界分岔（transcritical bifurcation）和霍普夫分岔（Hopf bifurcation），驱动系统从稳定态向持续振荡态转变，为生态稳定性与种群演化机制提供了定量动力学框架。

　　

研究亮点

数学模型

竞争排斥原理指出，在恒浊器系统中，当多个种群竞争共享营养资源时，通常只有一个物种能够持续存在。这引发了一个基础生态学问题：在单一限制性底物的恒浊器环境中，能否实现多个物种的稳定共存？为探究这一悖论，Smith和Waltman利用简化的双营养级食物链模型在恒浊器条件下进行了开创性分析。

正解的有界性与平衡点存在性

在探讨系统（2.4）的定性动力学之前，我们首先讨论当τ₁=τ₂=0时系统（2.4）的有界性。此种情况下，我们得出：

d(s+x₁+x₂)/dt = (s⁰-s)(d+k₁x₁+k₂x₂) - (d+k₁x₁+k₂x₂)(x₁+x₂) ≤ ds⁰ - d(s+x₁+x₂) - k₁x₁² + k₁s⁰x₁ - k₂x₂² + k₂s⁰x₂ ≤ ds⁰ + (1/4)(k₁+k₂)(s⁰)² - d(s+x₁+x₂)，

这意味着

lim_t→+∞(s(t)+x₁(t)+x₂(t)) ≤ [ds⁰ + (1/4)(k₁+k₂)(s⁰)²]/d ? U。

方程（3.1）表明系统（2.4）在τ₁=τ₂=0时的正解（s(t), x₁(t), x₂(t)）具有上界。接下来我们确定下界…

平衡点的稳定性与分岔行为

基于第3节的结果，我们进一步讨论平衡点的稳定性和分岔行为。我们首先定义线性化变换u₁(t)=s(t)-s?, u₂(t)=x₁(t)-x?₁, u₃(t)=x₂(t)-x?₂，其中s?, x?₁, x?₂是s(t), x₁(t), x₂(t)在定理3.3中平衡点E₀, E₁, E_*处的值。系统（2.4）等价地转化为：

du₁/dt = -(d+k₁x?₁+k₂x?₂+mx?₁)u₁ + [k₁s⁰-k₁s?-ms?]u₂ + k₂(s⁰-s?)u₃ - k₁u₁u₂ - k₂u₁u₃ - mu₁u₂,

du₂/dt = mx?₁u₁(t-τ₁) + [ms?-d-2k₁x?₁-k₂x?₂ - b(1-θ)x?₂/(a+(1-θ)x?₁) + b(1-θ)…

利用中心流形表征E₀和E₁

第4节的定理4.1和4.2证实，当线性化系统满足ms⁰=d和θ=θ*时，E₀和E₁是鞍点。然而，系统中的非线性项可能会扰动其线性系统所获动力学结果。为验证此扰动，我们计算其中心流形以评估非线性项影响下E₀和E₁的稳定性。我们首先考虑平衡点E₀的情况…

霍普夫分岔产生的周期解的稳定性

第4节的定理4.3、4.6–4.8验证了当延迟参数值经过相关临界值时，会通过霍普夫分岔产生周期解。本节我们基于[51]的定理和算法分析这些周期解的性质。此处我们以τ₁>0, τ₂=τ?₂∈(0,τ₂₀)（定理4.8中的情况）为例，其他情况可类似讨论。我们首先设τ₁=τ?₁₀+?，其中?∈R，此时霍普夫分岔发生于…

数值模拟与讨论

在第3、4、5、6节中，我们从理论上讨论了参数扰动对系统（2.4）动力学的影响，并获得了跨临界分岔（定理4.1和4.2）与霍普夫分岔（定理4.3、4.6、4.7）的结论…

结论

本研究探讨了包含物种庇护的多延迟食物链恒浊器模型的动态行为。通过运用中心流形理论和规范型分析，我们系统研究了由关键参数（避难率θ、时间延迟τ₁, τ₂和稀释常数d）诱导的稳定性转变与分岔现象（跨临界和霍普夫分岔）。定理4.1和4.2的结果揭示了稀释常数d和避难参数θ调控着…