斑胸草雀学徒不仅复制导师歌曲的旋律，还传承其节奏模式

本研究针对斑胸草雀（Taeniopygia guttata）鸣唱学习中节奏传递的机制展开探索。通过分析17只导师鸟及其37只学徒鸟的鸣唱片段，研究人员发现学徒鸟在整体鸣唱单元（motif）层面高度复制导师的等时性节奏（isochrony），但局部非共享元素节奏变异显著。该研究首次证实节奏学习独立于频谱元素模仿，揭示了鸣禽学习中节奏与旋律的协同进化策略，为动物声学通信的认知基础提供了新见解。

　　

在动物声学通信领域，节奏长期被视为人类音乐的特有要素，但近年研究发现，从哺乳动物到鸟类，许多物种的发声均存在规律性节奏模式。尤其鸣禽（songbirds）作为 Vocal Learning（发声学习）的代表类群，其鸣唱不仅具备复杂的旋律结构，更隐含精密的时序组织。斑胸草雀（zebra finch）是研究发声学习的经典模型，幼鸟通过模仿父代导师的鸣唱形成终生的“结晶化歌曲（crystallized song）”。然而，以往研究多聚焦于音节频谱特征的传递，对节奏（rhythm）——即音节间起始间隔（inter-onset intervals, IOIs）的时序模式——是否被学徒鸟复制仍知之甚少。

为解答这一问题，荷兰莱顿大学与德国柏林洪堡大学的研究团队在《Scientific Reports》发表论文，通过对54只雄性斑胸草雀（17只导师及其37只子代学徒）的鸣唱进行量化分析，首次系统验证了节奏在跨代传递中的保真度与变异机制。

研究采用声学记录与节奏参数计算相结合的技术路径。鸣唱录制于隔音室中，使用Sennheiser MKH40麦克风及ISHMAEL软件自动检测声学事件。每个个体选取10首结晶化后的鸣唱，截取其首个鸣唱单元（motif）进行分析。通过Praat软件生成频谱图，标注音节（syllables）与元素（elements）的起始点，并依据形态和序列相似性区分为“完全共享（all-shared）”“部分共享（part-shared）”及“非共享（not-shared）”元素序列。节奏分析基于IOIs计算三项核心指标：标准化成对变异指数（normalized pairwise variability index, nPVI，反映局部节奏波动）、变异系数（coefficient of variation, CV，衡量整体节奏稳定性）及IOI节拍频率（IOI beat，以Hz表示节奏快慢）。统计方法采用Welch’s T检验与效应量（Cohen’s d）比较组间差异，避免混合模型因数据嵌套结构导致的偏误。

节奏参数揭示跨代传递特异性

IOIs分布显示，导师与学徒的间隔时长均呈双峰分布（0.009–0.29秒），分别对应音节内元素间隔与音节间间隔。关键发现在于，学徒的IOIs分布形态与其导师高度吻合（图2B），提示节奏模式存在代际关联。进一步计算IOI beat发现，学徒的节拍频率与导师显著相关（r=0.88, p<0.0001），且同一巢穴的个体节拍聚集性高于全局分布（图3A）。例如，N06、N14和N16巢穴的导师与学徒均偏好慢节奏（低于中位数），而N01和N15巢穴则均倾向快节奏。这表明学徒在整体鸣唱单元层面复制了导师的节奏框架。

元素模仿程度调节节奏保真度

当区分鸣唱单元的子序列分析时，节奏复制呈现分化：“完全共享”序列的学徒节奏与导师无显著差异（nPVI: p=1.00, CV: p=1.00），且节拍频率相关性最高（r=0.94）；相反，“部分共享”与“非共享”序列的局部变异性（nPVI）显著升高（图4A）。尤为重要的是，尽管局部节奏波动加剧，学徒通过调整非共享元素的间隔时长，使整体单元节奏仍趋近导师模式。这种“补偿机制”说明节奏学习并非简单模仿单个元素时长，而是主动整合时序以维持全局节奏一致性。

序列长度与节奏稳定性的关联

统计显示，节奏参数（尤其是CV与nPVI）随序列元素数量增加而下降（图4B），但理论模拟证实该现象源于数据特性而非参数本身（图4C）。换言之，“部分共享”与“非共享”序列因长度较短，天然呈现更高变异性。这反衬出“完全共享”序列的学徒能维持更慢、更稳定的节奏，而创新元素较多的个体节奏波动更大，暗示了节奏精度与旋律新颖性之间的权衡。

研究结论指出，斑胸草雀的节奏学习具有双重进化意义：其一，精确复制导师节奏的个体可能通过“等时性网格（isochronous grid）”强化旋律记忆，提升发声学习效率；其二，节奏创新与元素创新可能共同受性选择驱动，雌鸟或许既偏好节奏稳定的鸣唱，也青睐新颖的旋律组合，但二者难以兼得，导致个体分化为“节奏保守型”与“旋律创新型”策略。这一发现为理解动物声学信号的认知约束与适应性进化提供了新范式，同时呼应了人类音乐学习中节奏与旋律的交互作用。未来可通过雌性选择实验验证节奏表型与繁殖成功的关联，并探究遗传背景（如Bengalese finches研究所示）或社会互动（如雌鸟呼叫的影响）对节奏分化的调控机制。