基于环状吸引子网络的空间表征机制揭示动物群体运动的神经认知基础

本研究通过构建基于神经生物学原理的环状吸引子网络模型，揭示了动物群体运动中自我中心（egocentric）与环境中心（allocentric）空间表征的关键作用。研究人员发现，仅当个体采用环境中心编码时，群体运动才能自发涌现，而两种表征的快速切换可显著增强协调性。该研究为理解集体行为如何从神经环路中直接产生提供了全新框架，无需依赖传统的显式对齐规则。

　　

动物群体如何通过个体间相互作用形成协调运动，一直是集体行为研究的核心挑战。传统模型假设动物遵循简单的行为规则，如显式与邻居对齐，但这些模型往往忽略了塑造个体感知的认知过程。近年来，神经生物学研究表明，动物大脑采用环状吸引子网络（ring attractor networks）对空间中的目标方位进行编码，这种编码既可以是自我中心的（以自身朝向为参考），也可以是环境中心的（以外部固定参照系为参考）。这一发现促使研究人员重新思考：动物的自我中心和环境中心空间表征如何影响集体行为的涌现？

在《Nature Communications》发表的最新研究中，Mohammad Salahshour和Iain D. Couzin提出了一个全新的理论框架，将集体行为建立在神经生物学原理之上。他们通过构建生成性运动决策模型，首次证明集体运动可以直接从动物的导航环路中产生，而不需要额外的交互规则或显式对齐机制。

研究人员主要采用两种计算建模方法：基于Hopfield的自旋系统模型和Amari的神经场模型。两种模型均构建了具有环状拓扑结构的神经网络，通过局部兴奋和长程抑制的突触连接实现吸引子动力学。模型输入包括静态/移动目标的社会性感官信号，输出决定个体的运动方向。通过调节逆温度参数β（控制神经噪声水平）和社会吸引强度h_t^s，系统分析了80-320个个体的群体动力学。所有模拟均在周期性边界空间中进行，通过角秩序参数（AOP）和拓扑矢量秩序参数（VOP）量化群体有序度。

建模框架的神经生物学基础

环状吸引子网络是无脊椎动物和脊椎动物大脑中编码角度信息的通用结构。该网络通过局部兴奋和长程抑制维持电活动峰，即使在缺乏感官输入时也能通过循环兴奋保持活动峰。多个相互通信的环状吸引子网络共存于大脑中，其中朝向罗盘（heading compass）是空间导航的核心，使动物能维持相对于视觉/磁线索的环境中心参考系。此外，动物还在环状吸引子网络中编码"目标方向"，即当前期望的运动方向。

个体运动与信息获取

在自旋系统模型中，随着β增加（神经噪声降低），系统经历无序-有序相变。在无序相（低β），个体运动缓慢随机；在有序相（高β），出现持续活动峰。关键发现是：自我中心表征导致迂回运动或圆形轨迹，而环境中心表征产生直线运动。在目标追踪任务中，环境中心表征在跟踪快速移动目标时表现更优，因其不受自身运动引起的虚构环境变化影响。

自我中心表征下的集体运动

当个体采用自我中心表征时，群体无法实现全局有序，但局部有序度中等到高。个体在密集群体中形成聚集而非集体运动，表现为低平均最近邻距离和所有对距离。

环境中心表征下的集体运动

环境中心表征展现出三种明显相态：无序相、全局有序的集体运动相和聚集相。在小群体（N=10）中，秩序-无序转变呈现双稳态，群体表现出旋转、突然扩张（类似动物群体的闪扩行为）和裂变-融合动力学等丰富模式。在大群体（N=320）中，相变更加连续，裂变-融合动力学导致频繁的子群分解和重组。

集体运动中的认知表征

群体运动源于动物空间导航环路的简单反馈。移动群体中突然协调的方向变化等模式源于个体神经动力学的同步。群体可分解为协调运动的子群，其神经活动显示同步化，出现 emergent leader-follower dynamics（涌现的领导者-跟随者动力学）：个体方向变化（神经活动峰位置变化）被其他个体跟随，或通过裂变-融合动力学实现（去）同步化。

神经场模型中的集体运动

神经场模型与自旋系统模型在集体行为方面表现出关键相似性，但也存在差异。神经场模型没有无序-有序相变，而是从膜电位接近零的状态过渡到维持活动峰的状态。在集体运动中，环境中心表征同样导致全局和局部有序的集体运动，而自我中心表征仅形成无序聚集。

空间表征的切换机制

当个体以概率ω随机切换表征方式时，快速切换（相对于运动时空尺度）有效导致两种参考系共存，从而增强全局有序。这种随机切换简化了保持接近的任务，导致高度有序运动，稳定了纯粹环境中心群体中不稳定的运动模式。

这项研究通过神经生物学合理的计算模型证明，集体运动可以直接从导航环路中产生，无需显式对齐规则。环境中心空间表征是协调群体运动涌现的关键因素，而自我中心与环境中心表征的快速切换能进一步增强协调性。这些发现为理解动物群体运动的进化起源提供了新视角，表明集体行为可能很容易从非社会祖先状态中进化而来。

该框架的深远意义在于将集体行为研究从传统的基于规则模型转向基于神经认知原理的模型，为未来研究个体和集体学习、集体感知和决策等生态问题奠定了基础。同时，尽管受生物神经网络启发，该模型也能整合人工神经网络，推动群体机器人等领域的新研究方向。通过引入"环境中心群体运动"（allocentric flocking）作为集体行为涌现的通用机制，这项研究鼓励进一步探索神经动力学与有机体集体行为之间的反馈循环。