薰衣草MADS-box基因家族全基因组鉴定与表达谱分析揭示其在花器官发生和逆境适应中的重要作用

《BMC Genomics》：Genome-wide identification and expression profiling of the MADS-box gene family in Lavandula angustifolia

本研究针对薰衣草花器官发育分子机制不清的问题，系统开展了Lavandula angustifolia MADS-box基因家族全基因组鉴定研究。通过生物信息学分析鉴定出173个MADS-box基因，发现MIKCC亚家族通过全基因组复制显著扩张，表达谱分析揭示其参与花器官发生和开花时间调控，为芳香植物遗传改良提供了分子基础。

　　

在植物王国的奇妙世界里，有一类特殊的"基因导演"——MADS-box转录因子家族，它们掌控着植物生长发育的多个关键环节，尤其是花器官的形成和开花时间的调控。这些基因如同精密的分子开关，通过复杂的调控网络决定着植物何时开花、如何形成花瓣、雄蕊和雌蕊等器官。在模式植物拟南芥和水稻中，这类基因的功能已被深入研究，形成了经典的ABCDE花器官发育模型。然而，对于具有重要经济价值的芳香植物薰衣草而言，其MADS-box基因家族的进化历程和功能特性却仍是一个未解之谜。

薰衣草作为唇形科代表性植物，不仅可提取珍贵精油，还具有重要观赏价值。尽管前期研究揭示了其精油合成的分子机制，但控制花器官发育的遗传基础，特别是MIKC^C型MADS-box基因在花器官发生和开花调控中的作用，仍然知之甚少。这一知识空白限制了通过分子育种手段改良薰衣草观赏性状和适应性的进程。

为此，Li等人在《BMC Genomics》上发表了题为"Genome-wide identification and expression profiling of the MADS-box gene family in Lavandula angustifolia"的研究论文。该研究首次对薰衣草MADS-box基因家族进行了全基因组水平系统性分析，揭示了该基因家族在薰衣草中的进化扩张模式和表达特性，为理解芳香植物花器官发育的分子机制提供了重要见解。

研究人员采用生物信息学与实验验证相结合的策略，主要运用了全基因组鉴定、系统发育分析、基因结构分析、共线性分析、顺式作用元件预测、转录组测序和实时定量PCR等技术方法。实验材料采集自新疆生产建设兵团第四师农业科学研究所资源圃的薰衣草根系、茎秆、叶片和花器官样品。

MADS-box基因家族鉴定与染色体分布

研究团队在薰衣草基因组中共鉴定出173个MADS-box基因，包括36个I型和137个II型基因。染色体定位显示这些基因不均匀分布在27条染色体上，其中3号染色体包含基因数量最多(17个)，而27号染色体仅含1个。鉴定出5组串联重复基因对，表明串联重复在基因家族扩张中发挥了一定作用。

MADS-box基因系统发育关系

通过构建薰衣草、拟南芥和水稻MADS-box基因的系统发育树，将126个I型基因分为Mα、Mβ和Mγ三个亚家族，其中Mβ亚家族在薰衣草中缺失。224个II型基因分为MIKC^C和MIKC*两个亚家族，MIKC^C进一步细分为12个组，包括参与ABCDE模型的各类花器官特征基因。特别值得注意的是，开花抑制因子FLC在薰衣草中有5个同源基因，而在拟南芥仅有1个，水稻中缺失，表明该基因在薰衣草中发生了谱系特异性扩张。

LaMADS-box基因结构与蛋白 motif 特征

基因结构分析显示I型LaMADS-box基因仅含单个外显子，而II型基因通常包含3-23个外显子。保守motif分析发现motif 1和2在所有LaMADS-box蛋白中高度保守，motif 10为I型Mα亚家族特有，motif 5、6、8、9为II型蛋白特有，反映了亚家族间的功能分化。

MADS-box基因共线性分析

共线性分析鉴定出188个共线性基因对，表明基因复制在薰衣草MADS-box基因家族扩张中起重要作用。Ka/Ks分析显示所有复制基因对的Ka/Ks比值均小于1，表明经历了纯化选择。与拟南芥的比较基因组学分析发现多个基因家族在薰衣草中显著扩张，如CAL基因扩展为8个同源基因，AP1扩展为5个，SVP扩展为9个，FUL扩展为9个。全基因组复制和片段复制是基因家族扩张的主要机制。

顺式作用元件分布

启动子区域分析发现所有LaMADS-box基因均含有至少4个光响应元件。SEP类基因富含脱落酸响应元件，而AGL6、MIKC*、FUL、CAL、AP1和ABS类基因主要与茉莉酸甲酯响应元件相关。开花促进因子SOC1含有丰富的光响应和脱落酸响应元件，而开花抑制因子FLC则呈现不同的调控模式，表明MADS-box基因通过整合光信号和激素信号调控开花时间。

LaMADS-box基因表达模式

转录组分析显示II型MADS-box基因比I型基因表达水平更高且具有更明显的组织特异性。SEP亚家族基因在花器官发育各阶段持续高表达，而AP1和SEP4同源基因的表达随花发育先升高后降低。B类基因PI/AP3的同源基因在花瓣中特异性高表达。qPCR验证进一步证实了这些基因在花器官中的优势表达。

该研究首次在全基因组水平对薰衣草MADS-box基因家族进行了系统性分析，发现MIKC^C亚家族通过全基因组复制和片段复制显著扩张，基因结构和保守motif特征反映了功能分化，表达谱分析揭示了这些基因在花器官发生和开花时间调控中的重要作用。研究结果为解析薰衣草花器官发育的分子机制奠定了理论基础，为芳香植物的分子育种和遗传改良提供了宝贵的基因资源。