动物搭载声学生物记录仪拓展被动声学监测在陆生哺乳动物中的应用：以鹿类发情叫声监测的可行性研究

本研究针对被动声学监测(PAM)在陆生哺乳动物种群评估中受个体叫声活动率影响的问题，设计了一种动物搭载声学生物记录仪，以日本梅花鹿为模型，通过贝叶斯模型分析发情期吼叫与呻吟两种叫声的昼夜节律及外部影响因素。结果表明，叫声率受降雨、风力等环境噪声显著抑制，吼叫率可作为种群丰度指标，而呻吟率更适用于繁殖地偏好评估。该设备通过填补个体行为与种群声学观测间的知识空白，为PAM在陆生哺乳动物中的广泛应用提供了关键技术支撑。

　　

在陆生生态系统中，被动声学监测（Passive Acoustic Monitoring, PAM）作为一种非侵入式工具，近年来在揭示 vocal 生物的生态行为及生物多样性评估中展现出巨大潜力。然而，PAM 的应用效果高度依赖目标物种的叫声探测率，而这一指标受个体叫声活动率（call rate）的显著影响。叫声活动率往往因内部因素（如性别、年龄、社会地位）和外部因素（如天气、地形、社会互动）动态变化，但目前对大多数陆生哺乳动物（尤其是难以直接观察的物种）的叫声行为模式了解甚少，严重限制了 PAM 的广泛应用。

为了突破这一瓶颈，研究人员将目光投向动物搭载生物记录技术（biologging）。尽管该技术在水生生态系统（如鲸类回声定位研究）中已成熟应用，但在陆生环境中，结合声学记录的生物记录仪研究仍处于起步阶段，多集中于行为分类或个体发声模式分析，未能充分整合生物声学与生态声景技术以揭示更复杂的行为过程。为此，本研究创新性地开发了一种动物搭载声学生物记录仪（animal-borne acoustic biologger），通过将自主录音单元（Autonomous Recording Units, ARUs）与 GPS 追踪项圈结合，实现对自由活动个体及其周围声景的同步监测。

研究以日本梅花鹿（Cervus nippon）为模型物种，聚焦其发情期（rut）的两种典型 loud calls——用于维护领域的吼叫（howl）和聚集雌性的呻吟（moan）。这两种叫声此前已被视为 PAM 评估鹿种群丰度的潜在指标，但其叫声率的情境依赖性尚未明确。研究人员在日本福岛县会津地区的温带森林中，为 7 头成年雄鹿佩戴了声学生物记录仪（总录音时长达 1109 小时），并利用贝叶斯多模型分析、广义线性混合模型（Bayesian GLMMs）等方法，系统评估了昼夜节律、天气、地形、社会互动等因素对叫声率的影响。

研究发现，吼叫与呻吟的叫声率均未表现出明显的昼夜波动高峰，多数个体支持“昼夜间歇性”节律模式（图2），这与传统 PAM 基于固定点位观测得出的“三峰型”节律结论存在差异，提示固定 ARU 布设可能因忽略动物日间迁移引入空间偏差。更关键的是，贝叶斯 GLMM 表明，降雨和风速等环境噪声显著抑制两种叫声的发出（图4），直接证伪了“叫声率下降仅源于信号探测难度增加”的传统假设，揭示了动物为节约能量在噪声环境下主动减少发声的适应性行为。此外，吼叫率受森林覆盖度、溪流可达性等因素影响较小，且个体间差异较低（ICC=0.27），表明其经环境因子校正后可作为种群丰度的可靠指标；而呻吟率则高度依赖个体特征（ICC=0.95）及地形（如凸坡、稀疏林地），更适用于繁殖地适宜性评估。

关键技术方法概述

研究团队以 GLT-02 GPS 项圈为基础，搭载 Wildlife Acoustics 公司的 Songmeter Mini/Micro 自主录音单元，总重低于鹿体重的 2%（符合动物伦理标准）。设备以 16,000 Hz 采样率连续录音，有效探测半径达 130 米（覆盖面积 5.3 公顷）。通过半自动化声信号识别（Kaleidoscope Pro 软件结合隐马尔可夫模型）提取目标叫声，并利用贝叶斯模型分析昼夜节律与外部因子影响，辅以随机效应控制个体与时间差异。

研究结果详述

1. 1.
   叫声节律与个体差异
   • •
     吼叫间隔中位数为 34–130 分钟，显著长于呻吟（1–11 分钟），且吼叫率个体间差异较小（仅 2 对个体存在显著差异），而呻吟率几乎全部个体间均差异显著（图3）。
     
2. 2.
   环境与社会因子影响
   • •
     吼叫率在森林覆盖度高、溪流可达性强的区域显著升高，且受周围雄鹿呻吟声的轻微正向刺激；呻吟率则更易在凸坡、疏林及领域核心区发生，并强烈受周围个体呻吟声的正向影响（图4）。

结论与意义

本研究通过声学生物记录仪揭示了陆生哺乳动物叫声行为的情境依赖性，明确了 PAM 应用中“探测率≠丰度指标”的误区，并提出通过优化监测设计（如规避噪声时段、统一生境类型）提升吼叫率作为种群指标的可靠性。该设备不仅为鹿类行为生态学提供了新视角，更通过关联个体声学特征与生态声景，推动了 PAM 从“物种存在检测”向“行为过程解析”的跨越。未来，结合加速度计等传感器，声学生物记录仪有望在更广泛的物种中解码个性、应激等复杂行为，最终实现从个体到生态系统的多尺度声学生态评估。