综述：感知彩虹之色：藻类光感受器

这篇前沿综述系统梳理了藻类光感受器的多样性及其生态适应性，涵盖了从紫外到远红外的广谱光感知机制。作者详细阐述了基于黄素（LOV、BLUF）、视网膜（ChR、ACR）、四吡咯（phytochrome）和UV-B（UVR8）的感光蛋白结构功能，及其在光合调节、光运动行为（phototaxis）和生物钟同步中的核心作用，特别突出了藻类光敏蛋白在光遗传学（optogenetics）工具开发中的突破性应用。

　　

2 藻类光依赖过程

光不仅是藻类光合作用的能量来源，更是调控生理与发育过程的关键环境信号。藻类通过光捕获色素和光感受器协同感知光强与光谱变化，激活包括环核苷酸（cGMP/cAMP）、钙离子（Ca²⁺）和活性氧（ROS）在内的信号级联反应，从而调控基因表达和蛋白代谢。具体光调控过程包括：光合作用与叶绿体适应性调整、光保护机制（如非光化学淬灭）、光行为（phototaxis与phototropism）、昼夜节律（circadian rhythms）、发育与形态建成、细胞周期与有性生殖，以及色素合成等。这些过程通常涉及多种光感受器的协同整合，并与温度、营养等环境因子互作。

3 藻类光感受器的进化起源与生境适应

光感受器是进化上古老的蛋白，最早出现于原核生物中。质体起源于初级内共生事件，而次级/三级内共生进一步将光合能力引入真核藻类谱系。藻类光感受器的进化轨迹复杂，可能源于蓝细菌基因、独立起源或水平基因转移（HGT）。藻类栖息地涵盖淡水、海洋、陆地及极端环境（雪地、热泉），光可用性与光谱质量差异显著——随水深增加，红光迅速衰减，仅蓝紫光可达200米深处（仅存0.1–0.5%表面光强）。这种光环境多样性驱动了藻类光捕获色素与光感受器的分化，使其能够占据广泛生态位。

4 藻类光感受器科研简史

19世纪Faminzyn首次观察到藻类向光性（phototaxis）。20世纪中叶，光合作用机制与蓝光感受器相继被发现。1970年代，rhodopsin在古菌中被鉴定为光驱动质子泵。21世纪初，绿色藻类Chlamydomonas reinhardtii中的channelrhodopsins（ChR1/ChR2）被发现，其光控离子通道特性奠定了光遗传学基础。随着基因组学发展，更多新型光感受器（如组氨酸激酶rhodopsin和光控环化酶）被鉴定，丰富了光信号调控网络与分子工具库。

5 藻类光感受器类型

5.1 黄素类受体

5.1.1 向光素（Phototropins）

含两个LOV域（结合FMN发色团）和C端S/T激酶域，响应蓝光（400–500 nm），调控光运动、叶绿体迁移与光形态建成。绿藻中仅单个PHOT基因（如Chlamydomonas），高等植物则有两个旁系同源物（PHOT1/PHOT2）。

5.1.2 金褐素（Aureochromes）

独特N端bZIP转录因子域与C端LOV域融合，仅见于光合stramenopiles（如硅藻、褐藻）。蓝光诱导LOV域构象变化，激活bZIP的DNA结合能力，直接调控光适应基因表达。

5.1.3 隐花色素（Cryptochromes）

属CPF家族，结合FAD和MTHF/8-HDF天线色素，感知UV-A/蓝光（部分可感红光）。分为plant-type、animal-like与DASH型，参与生物钟同步、光调控基因表达与DNA修复。

5.1.4 BLUF蛋白

结合FAD，吸收430–500 nm蓝光，见于细菌、真菌和部分藻类（如Euglena）。光激发后发生特征性10 nm红移，通过C端效应域传递信号。

5.2 视网膜类受体

5.2.1 视紫红质（Rhodopsins）

膜结合蛋白，以视网膜为发色团，分为type-1（微生物型）与type-2（动物型）。藻类主要具type-1 rhodopsins，包括：

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  光驱动离子泵：质子泵（bacteriorhodopsin）、钠泵（KR2）、氯泵（halorhodopsin）；
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  光控离子通道：阳离子通道视紫红质（CCRs，如ChR2）、阴离子通道视紫红质（ACRs，如GtACR1）；
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  感官视紫红质：通过 transducer 蛋白传递信号；
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  酶视紫红质：融合酶功能域，如组氨酸激酶rhodopsin（HKR）、磷酸二酯酶rhodopsin（RhoPDE）与鸟苷酸环化酶rhodopsin（RhoGC），光控调控cGMP/cAMP水平。

5.3 四吡咯类受体

5.3.1 光敏色素（Phytochromes）

含GAF域（结合藻蓝胆素PCB或植物色素bilin）、PHY域与PAS域，可逆感应红/远红光（Pr与Pfr状态），参与遮荫回避与光周期响应。藻类光敏色素覆盖整个可见光谱（400–800 nm），其生态适应与水深光衰减特性密切相关。

5.4 杂合受体

5.4.1 新色素（Neochromes）

N端为光敏色素单元（PAS-GAF-PHY），C端为向光素单元（LOV-LOV-S/T激酶），同时感应红/远红与蓝光，见于绿藻Mougeotia与苔藓植物，调控叶绿体运动。

5.5 UV吸收蛋白

5.5.1 UV-B光感受器

UVR8以色氨酸残基为内源发色团，UV-B诱导同源二聚体解离为单体，与COP1互作启动UV响应基因表达，激活防晒化合物（如MAAs、类胡萝卜素）合成与DNA修复机制。

6 藻类基因组与转录组数据中的新型光敏蛋白

PhycoCosm与1KP/10KP项目提供了大量藻类基因组资源，通过生物信息学筛选与功能表征，已发现Chrimson、Chronos等新型光遗传学工具，预示更多未知光敏蛋白有待挖掘。

7 藻类光敏蛋白在光遗传学中的应用

Channelrhodopsins（如ChR2）是光遗传学核心工具，通过突变与工程化优化出多种变体：红移版本（Chrimson、ReaChR）用于深部组织刺激；快动力学版本（Chronos）实现高频神经激发；步函数opsin（SFO）实现长时程激活；离子选择性变体（CatCh、ChloC）调控特定离子流。光遗传学已应用于神经环路解析、帕金森治疗、视觉修复（视网膜病变）、心脏节律调控、疼痛管理与糖尿病胰岛素光控释放等领域。多色光遗传、非神经细胞应用与AI辅助蛋白设计是未来方向。

8 结论与展望

藻类光感受器展现了光感知的进化创新与生态适应性，其多样性为光遗传学提供了强大分子工具库。未来研究将继续发掘新型光敏蛋白，拓展多色调控、精准医疗及复杂生物学过程解析能力。