辣椒-花生间作系统优化根际微生态并提升加工辣椒产量的机制研究

本研究系统揭示了辣椒-花生间作模式通过改善光合参数（Pn、Gs、Tr）、提升土壤有机质（19.92 g kg-1）及有效磷含量，并重塑根际微生物群落（如Proteobacteria和Chytridiomycota丰度增加），显著提高加工辣椒干物质积累（增幅25.25%）和产量（增幅9.12–15.01%），为缓解连作障碍提供理论依据。

　　

1 Introduction

辣椒（Capsicum annuum L）作为中国种植面积最广的蔬菜作物，近年来播种面积持续超过210万公顷。加工辣椒专用于食品加工、调味品生产及辣椒制品制造（如辣椒粉、辣椒酱等），其种植面积约占辣椒总面积的50%，具有高经济附加值。山东省辣椒种植面积约12万公顷，其中加工品种占80%，已成为中国北方重要的加工辣椒原料生产基地和贸易枢纽。

然而，辣椒单一种植易加剧土传病害，导致植株矮化、叶片萎蔫及经济效益下降。连作障碍问题尤为突出，表现为品种抗性降低、产量低和果实品质差，严重制约产业可持续发展。间作模式通过资源互补（光、水、养分）和生物互作提升系统生产力，减少病虫害发生，从而提高作物产量和经济收益。辣椒与玉米、大豆、豆科作物及花生的间作模式在全球和中国多地已有成功实践。

花生（Arachis hypogaea L）作为豆科作物，其根瘤固氮系统每年可固氮40–200 kg N ha^-1，根系分泌的有机酸（如苹果酸、柠檬酸）可激活土壤难溶性磷。先前研究表明，甘蔗-花生间作可显著改善土壤养分和酶活性，玉米-花生间作能提高作物光合速率。番茄与豆科作物间作亦可通过改善土壤肥力显著增产。选择辣椒与花生间作基于二者在生态位和资源利用上的互补性，可改善田间微环境，实现病虫害协同控制和经济效益提升。

辣椒连作障碍的本质在于“根系分泌物-土壤微生物组-养分循环”三者的失衡：

1. 1.
   酚类化感物质积累抑制根系生长；
2. 2.
   有益菌（如放线菌）丰度下降，病原菌（如镰刀菌）富集；
3. 3.
   碱性土壤（pH > 8.0）中磷、钾有效性降低。
   豆科间作通过三大机制缓解连作障碍：生物固氮补充氮源、根系互作重塑微生物群落、冠层调节改善光热微环境。

高通量测序技术揭示了根际微生物组的“求救”机制：受胁迫作物招募有益微生物以应对逆境。在间作系统中，这种招募可能通过跨物种根际对话实现：花生根系分泌黄酮类物质激活辣椒根际的植物根际促生菌（PGPR），如假单胞菌（Pseudomonasspp）。然而，当前研究存在三大局限：

1. 1.
   过度关注细菌群落而忽视真菌作用（特别是壶菌门等功能群）；
2. 2.
   缺乏发育阶段的动态监测（从初花期→成熟期）；
3. 3.
   碱性土壤环境中间作系统微生态研究空白。

基于此，本研究提出核心假设：辣椒-花生间作通过重塑根际微生物网络，驱动土壤养分活化和光合效率提升，从而增强辣椒产量。为验证该假设，研究采用裂区设计（主区：辣椒品种；副区：种植模式），并在辣椒三个关键生长阶段进行动态监测：植株响应（干物质积累、光合参数、产量构成）、土壤环境（养分动态、酶活性）及微生物组分析（16S rRNA + ITS高通量测序）。

2 Materials and methods

试验材料为加工辣椒品种“德宏1号”（德州市农科院选育）和“贝克802”（河南贝克种业提供），花生品种为“鲁花1号”。试验地点位于德州市农科院现代农业科技园，土壤质地为壤土，pH值8.44。试验于2023年实施，采用裂区设计，设4个处理：贝克802与花生间作（BKIM）、贝克802单作（BK）、德宏1号与花生间作（DHIM）、德宏1号单作（DH），每处理重复3次。

辣椒按140 cm拉线种植，沟宽60 cm，畦宽80 cm，每畦种2行辣椒，花生种植于畦两侧（与辣椒交错），辣椒株距50 cm × 35 cm。密度为德宏1号2565株/667 m²，贝克802 6670株/667 m²。于辣椒初花期、盛果期和成熟期取样，每处理选3株取300 g根际土壤，采用抖土法采集。测定指标包括土壤养分（碱解氮、有效磷、有效钾、有机质、pH）、土壤酶活性（脲酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶、过氧化氢酶）、微生物群落（16S rRNA + ITS测序）、农艺性状及产量、光合参数（Pn、Gs、Tr、Ci）。数据采用Excel 2013和DPS v7.05软件分析，Duncan检验进行差异显著性比较（P< 0.05）。

3 Results

3.1 干物质积累

间作处理（BKIM、DHIM）的地上、地下及总干物质积累量均高于单作（BK、DH）。从盛果期到成熟期，BKIM和DHIM的干物质积累量分别为211.47 g、295.63 g和376.88 g、422.03 g，较单作显著增加25.25%、21.11%和17.94%、15.65%。总干物质积累量间作处理显著高于单作25.46%（BKIM vs BK）和22.72%（DHIM vs DH），表明间作模式有利于辣椒干物质积累。

3.2 农艺性状与产量

间作模式下，BKIM和DHIM的667 m²产量分别为20100.64 kg和2601.71 kg，较单作显著提高15.01%和9.12%。单株果数分别增加13.39%和10.14%。果长、果宽、单果重和单株产量亦高于单作，但差异不显著。株高、株幅和茎粗略高于单作，表明间作促进辣椒生长。

3.3 光合参数

光合速率（Pn）在盛果期最高，间作处理显著高于单作（BKIM较BK增加56.61%，DHIM较DH增加47.93%）。蒸腾速率（Tr）从初花期到成熟期呈下降趋势，但间作处理均高于单作（BKIM较BK增幅6.20–45.32%）。气孔导度（Gs）变化趋势与Pn相似，间作处理在盛果期较单作提高116.67%（BKIM）和95.56%（DHIM）。胞间CO₂浓度（Ci）在间作下亦呈增加趋势，盛果期BKIM和DHIM分别较单作提高24.16%和9.30%。

3.4 土壤养分

随辣椒生长进程，土壤全氮、有效磷和有效钾含量总体下降，但间作处理有效磷含量高于单作（DHIM差异显著）。有效钾含量间作显著低于单作，初花期最高达267.71 mg kg^-1。有机质含量在盛果期最高（DHIM达19.92 g kg^-1），间作显著高于单作。土壤pH值无显著变化，间作处理略低（8.39–8.61）。

3.5 土壤酶活性

酶活性随生长进程下降。初花期和盛果期间作处理的过氧化氢酶和脲酶活性低于单作。成熟期时，间作蔗糖酶和脲酶活性显著高于单作，表明间作延缓了酶活性衰退，有利于氮矿化。

3.6 微生物群落

高通量测序显示，间作处理真菌有效序列数（BKIM 54087、DHIM 63464）和细菌有效序列数（33404、36848）均高于单作。真菌OTUs数间作较单作增加44.78%（BKIM）和14.09%（DHIM），细菌OTUs数增加119.03%和22.88%。

土壤真菌分为11门、36纲、77.5目、150科、254属、306.5种，高于单作。子囊菌门（Ascomycota）和壶菌门（Chytridiomycota）为优势菌门（相对丰度>10%），占比75–85%。间作下壶菌门丰度增加25%（BKIM）和81.25%（DHIM）。细菌分为32门、72纲、176目、285科、411属、438.5种。变形菌门（Proteobacteria）和酸杆菌门（Acidobacteriota）为优势菌门（>10%），占比约50%。间作下变形菌门、酸杆菌门和放线菌门（Actinobacteria）丰度增加。

α多样性分析表明，间作显著提高细菌和真菌OTUs数（细菌最高增91.26%）及ACE、Chao1指数，形成更稳定的微生物网络。

4 Discussions

4.1 间作促进辣椒生长的生理机制

本试验中间作模式显著提高辣椒干物质积累和产量，与花生固氮提供额外氮源相关。光合速率和蒸腾速率在盛果期显著提升，归因于间作优化农田微气候、缓解环境胁迫。花生冠层可能改善光抑制，其固氮能力增强土壤氮供应，促进辣椒光合作用。未来需进一步探究氮循环利用效率。

4.2 土壤养分与酶活性的动态响应

间作模式下有效磷和有机质含量升高，但有效钾下降，可能与花生根系强吸钾能力相关。有机质在盛果期积累显著，源于花生凋落物和根系分泌物输入。成熟期蔗糖酶和脲酶活性升高反映微生物群落结构改善，有利于氮矿化。

4.3 微生物群落结构的关键变化

间作显著增加细菌-真菌OTUs和多样性指数。变形菌门（含PGPR如假单胞菌和根瘤菌）丰度增加，可能通过分泌激素或拮抗病原菌促进生长。壶菌门成员可降解有机磷，与有效磷含量上升一致。然而，微生物结构变化对病害防控的机制需进一步研究。

辣椒-花生间作通过“养分互补-微生物互作”协同增效，但需注意花生对钾的竞争可能导致成熟期有效钾下降。间作对土壤pH改善不显著，碱性土壤仍需调控。未来可筛选耐碱辣椒品种或引入解钾菌以优化模式。

5 Conclusions

辣椒-花生间作模式显著提升加工辣椒产量和土壤微环境质量。主要结论如下：

• ?
  “贝克802”和“德宏1号”亩产分别增加15.01%和9.12%，干物质积累增长17.94–25.46%，盛果期光合速率（Pn）提高47.93–59.06%；
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  土壤有机质达19.92 g kg^-1，有效磷增9.99–12.5%，但有效钾降12.3–29.4%；
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  成熟期脲酶和蔗糖酶活性显著高于单作；
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  间作显著增加细菌和真菌OTUs（最高增91.26%）及ACE、Chao1指数，变形菌门和壶菌门丰度上升，形成更稳定微生物网络。
  该模式通过提升资源利用效率和微生物互作缓解辣椒连作障碍，建议在黄淮海平原辣椒区推广应用，并进一步研究钾调控策略。