综述：利用纳米技术增强植物对非生物胁迫抗性的作物管理策略：迈向更高效可持续的农业

本综述系统阐述了纳米技术（NT）如何作为变革性工具，通过优化养分输送（如纳米肥料NPs）、增强植物防御机制（如激活抗氧化酶SOD、CAT）及实时监测胁迫（纳米传感器），来提升作物对干旱、盐碱、极端温度等非生物胁迫的抵抗力。文章强调了绿色合成纳米颗粒（如ZnO NPs, AgNPs）的可持续性，同时深入探讨了其环境风险（如土壤微生物多样性影响）及未来需跨学科合作与健全政策框架以确保安全应用。

　　

1 引言

全球粮食安全面临前所未有的挑战，预计到2050年世界人口将达到100亿，而目前有近二十亿人面临营养不足。纳米技术作为一种革命性方法，为解决这些关键挑战提供了创新方案，有望在分子水平上改变农业实践并提高粮食生产效率。

非生物胁迫由非生物环境因素引起，包括盐度、干旱、极端温度和重金属污染，这些因素显著影响作物产量和全球营养安全，导致全球作物年产量损失高达20-50%。传统农业实践在有效缓解这些日益严峻的挑战方面已显不足，因此需要探索尖端技术干预措施。

将纳米技术融入农业代表了一种范式转变，它利用纳米材料独特的物理化学性质来调节植物生理过程，开发出纳米肥料、纳米农药和纳米传感器，能够优化养分输送、增强植物防御机制并实现实时环境监测，以支持可持续农业实践。

纳米颗粒可以通过多种应用策略引入植物体内，包括种子包衣、根部吸收和叶面喷洒。一旦被内化，这些颗粒通过维管系统和细胞间隙转运到各个植物器官，其吸收和分布模式因纳米颗粒类型和植物物种而异。这种靶向递送系统相较于传统农业投入具有根本优势，能够以最少的用量实现可控的营养释放，同时最大化作物产量并减少环境影响。

在胁迫条件下，尤其是干旱条件下，纳米颗粒通过促进锰（Mn）、氮（N）、锌（Zn）和钾（K）等必需养分在植物组织内的吸收、运输和递送，在维持营养平衡方面发挥关键作用。纳米技术的变革潜力远不止于养分输送，它还能通过改善土壤质量和增强胁迫抵抗机制，同时最小化胁迫诱导的损害。

1.1 植物对非生物胁迫的响应机制

植物通过位于细胞壁、质膜、细胞质、线粒体、叶绿体和其他细胞器中的特定传感器感知非生物胁迫。这种胁迫感知导致信号转导通路，涉及钙离子（Ca²⁺）、活性氧（ROS）和蛋白激酶等第二信使，从而在整个植物中放大胁迫信号。此外，胁迫条件会改变内源植物激素的平衡。脱落酸（ABA）对于干旱和盐度响应尤其重要，通常介导气孔关闭以防止水分流失。其他激素，如茉莉酸（JA）和水杨酸（SA），也在胁迫适应中发挥独特且有时是组合的作用。此外，一个由转录因子（TFs）组成的网络，包括NF-Y、WOX、WRKY、bZIP和NAC，调控胁迫响应基因，从而实现快速且有针对性的基因组适应。微小RNA（miRNAs）和非编码RNA有助于在胁迫环境中微调基因表达。表观遗传变化，包括DNA甲基化和组蛋白修饰，调节那些能够实现胁迫耐受的基因。另外，非生物胁迫会导致ROS积累，从而损害植物细胞。植物部署酶促（如超氧化物歧化酶SOD、过氧化氢酶CAT、抗坏血酸过氧化物酶APX）和非酶促（如抗坏血酸、谷胱甘肽）抗氧化剂来中和ROS并恢复细胞平衡。由于暴露于各种胁迫因素，植物采取一系列代谢和生理调整。这些调整包括改变养分吸收和分布以维持碳、氮和磷的平衡。尽管这种平衡发生在长期胁迫下，但它会影响生长和产量。其他适应性策略包括渗透调节物（如脯氨酸和糖类）的积累、细胞膜的修饰和蛋白质稳定过程。

1.2 植物的非生物胁迫动态

植物可以暂时抑制生长以保存能量或重新分配资源。这些变化在胁迫解除时可能是可逆的，但如果胁迫持续，则可能导致发育的永久性改变。植物常常同时面临多种胁迫，并且胁迫通路之间的相互作用会产生不同于单一胁迫反应的独特生理响应。激素通路之间的串扰是协调这些复杂响应的核心。在胁迫下，植物通常优先考虑生存机制而非生长，这可能导致产量降低但恢复力增强。植物感知、转导和响应非生物胁迫的能力对于生存和农业生产力至关重要，特别是在气候变化和全球粮食安全的背景下。理解和增强这些机制仍然是植物科学和作物改良研究的关键焦点。

1.3 纳米技术与植物非生物胁迫的关系

纳米技术与植物胁迫通过纳米材料和传感器的开发及应用紧密相连，这些工具有助于检测、管理和增强植物对非生物胁迫的耐受性，主要体现在两个方面：

检测与监测：纳米生物传感器和纳米生物传感器允许快速、灵敏、实时地检测植物胁迫信号，包括疾病生物标志物、毒素、重金属或胁迫相关信号分子，远在可见症状出现之前。这些传感器使用先进的纳米材料（如碳纳米管、金属纳米颗粒）来极大提高胁迫检测的精度和速度，从而实现早期干预和更智能的作物管理。

胁迫缓解与耐受性：纳米材料，包括绿色合成的金属纳米颗粒（如银、铜、锌），可以被递送到植物中帮助缓解胁迫效应。纳米颗粒可以清除胁迫期间产生的有害活性氧（ROS），作为胁迫信号诱导剂（增强植物的防御能力），并且比传统形式更有效地递送养分或保护性化合物。这可以提高对环境胁迫的耐受性并减少作物产量损失。

通过将纳米技术融入农业，可以动态监测植物健康并更有效地进行干预，以提高植物对胁迫因素的恢复力。因此，纳米技术既作为诊断工具，也作为植物胁迫管理的直接辅助手段，支持可持续和高效的农业。然而，纳米材料的稳定性、成本和潜在环境影响等问题仍然是持续研究和争论的领域。

纳米技术与植物非生物胁迫管理有着密切且不断发展的关系，为检测、缓解和增强对某些非生物胁迫（如干旱、盐度、极端温度和重金属毒性）的耐受性提供了新工具。

本综述全面考察了纳米技术在增强植物对非生物胁迫耐受性方面的作用，解决了该领域的关键研究空白，并评估了这种新兴技术对在全球粮食安全挑战面前实现更高效、可持续和有恢复力的农业系统的更广泛影响。

2 纳米技术基础

2.1 纳米颗粒的类型

纳米颗粒（NPs）因能改善养分可用性和增强植物对病原体及环境胁迫的抵抗力而受到认可。各类纳米材料在农业应用中显示出潜力，包括无机材料（如二氧化硅、铜、铁、锌和硒）、有机材料（如生物聚合物、脂质、壳聚糖、肽和蛋白质）以及杂化材料。实验室合成的纳米农用化学品，包括纳米肥料和纳米农药，与传统产品相比，性能提高了约20-30%。

金属和金属氧化物纳米颗粒，如银和锌纳米颗粒，因其对次级代谢和植物生长的影响而被广泛研究。特别是，氧化锌纳米颗粒（ZnO NPs）已被证明能增强拟南芥的生物量积累和光合作用。这些纳米颗粒促进生长并增强植物对干旱、镉暴露和盐度等非生物胁迫的恢复力。锌在各种酶的功能和稳定性中起着关键作用，支持健康作物的发育。研究表明，ZnO NPs能显著提高盐胁迫下水稻的发芽率，并通过积极影响生理和生化性状来增强Kotschy's dragon head的耐旱性。此外，ZnO NPs的叶面应用比传统的块状ZnSO₄应用获得了更高的鹰嘴豆产量，说明了它们促进植物生长、生物量和籽粒中锌积累的能力。

氧化镁纳米颗粒（MgO NPs）也有助于增强烟草植物的生长和生理特性。这些纳米颗粒增加了叶绿素含量、酶活性和镁吸收，且不引起植物毒性效应。其他研究表明，MgO NPs影响观赏菠萝的生长、叶绿素含量以及基因/miRNA表达。虽然它们在特定浓度下促进植物发育，但较高剂量可能会抑制这些益处。

聚合物纳米颗粒是另一个关键类别，包括纤维素和壳聚糖纳米颗粒。这些材料有助于将养分和保护剂递送到植物组织中，从而改善生长和胁迫抗性。值得注意的是，发现壳聚糖纳米颗粒通过与生理通路的复杂相互作用来刺激植物防御机制。

蛋白质和脂质基纳米颗粒在植物系统中也具有多种重要应用。这些生物相容性载体增强了生物活性分子在运输到植物体内靶点过程中的稳定性和有效性。它们的应用可以调节次级代谢并促进有价值的次级代谢物的生物合成。

作为激发子，纳米颗粒因其在胁迫条件下诱导次级代谢物产生的能力而受到相当多的关注，从而增强植物抵抗力和代谢活性。此外，它们促进活性氧（ROS）的产生并触发次级代谢通路的激活。这一功能对于在各个行业中最大化商业上有价值的生物活性化合物的生产尤为重要。

因此，纳米颗粒越来越多地被设计用于调节植物免疫，特别是通过与植物特异性模式识别受体（PRRs）及其相关信号通路相互作用。然而，植物细胞壁的刚性结构对通过纳米颗粒进行免疫调节提出了独特的挑战。为了克服这一点，纳米颗粒必须能够穿透或穿过细胞壁以到达细胞内靶点或与质膜上的受体相互作用。因此，纳米颗粒的配方或表面修饰对于增强其递送和植物细胞吸收至关重要。

2.2 生物合成

生物合成使用植物或微生物代替刺激性化学品可持续地创建纳米颗粒（NPs）。植物提取物是一种常见来源。例子包括印楝（Azadirachta indica）和辣木（Moringa oleifera）。这些提取物含有天然化合物，如多酚和黄酮类化合物，它们作为还原剂。它们将金属盐转化为NPs。这些化合物也作为封端剂，稳定NPs。这种方法简单、经济高效、在室温下工作，并且避免有毒副产物。不同的植物产生不同尺寸和形状的NPs。微生物也合成NPs。使用细菌如枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）和荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）。合成可以发生在细菌细胞内或外。酶或代谢物还原金属离子。细菌合成提供了良好的尺寸控制，并且是可扩展和环保的。真菌和酵母也可以被使用。绿色NPs拥有源自植物或微生物的天然生物分子涂层。该涂层通常增强NP特性，如生物相容性或抗菌效果。绿色NPs通常更安全，并且在农业中显示出比化学合成的NPs更高的功效。这些方法是至关重要的可持续替代方案。

3 纳米颗粒-植物相互作用

3.1 纳米颗粒内化的机制及对植物的生理效应

3.1.1 纳米颗粒在植物中的通路和运输动力学

理解纳米颗粒（NPs）在细胞和亚细胞水平上进入、在植物系统内移动并发挥其作用的复杂过程，对于其在农业中有效、安全和可持续的应用至关重要。

纳米颗粒进入植物的主要途径是通过根系。纳米颗粒可以穿过根的表皮细胞壁，通常是通过预先存在的小孔（范围在3到5纳米）。在纳米颗粒大于这些天然孔隙的情况下，它们可能诱导形成新的进入点，促进其吸收。

纳米颗粒也可以通过叶子进入植物，主要是通过气孔（叶子表面的微观孔隙）或通过叶子角质层的微观裂缝和缺陷。除了自然进入点之外，各种辅助递送方法可以增强纳米颗粒的吸收。这些包括种子引发（在播种前用纳米颗粒处理种子）、水培系统（将纳米颗粒直接引入营养液）和直接注射方法。

一旦进入植物内部，纳米颗粒可以通过质外体途径移动。这涉及通过非生命组分，特别是细胞壁和细胞间隙的运动。这通常是一个由蒸腾拉力驱动的被动过程。

此外，纳米颗粒可以通过共质体途径移动。这涉及通过生命组分，特别是由胞间连丝（细胞质桥）连接的相邻细胞的细胞质的运动。这种运动通常需要膜载体蛋白的协助。

进入根或叶后，纳米颗粒通过其维管系统（包括木质部和韧皮部）有效地运输到整个植物。木质部主要促进纳米颗粒连同水分和养分从根向上部运输到地上部分。负责糖运输的韧皮部也可以在整个植物中重新分配纳米颗粒，包括重新动员回根部。纳米颗粒吸收和转运的效率和模式受到几个因素的显著影响。这些包括纳米颗粒的尺寸、形状、表面电荷和化学组成。此外，植物物种特异性特征和普遍的环境条件在决定其在植物体内的运动方面起着关键作用。

3.1.2 细胞相互作用和纳米颗粒的生理影响

纳米颗粒最初与植物细胞壁和质膜相互作用，这些是主要的物理屏障。高浓度的某些纳米颗粒会损害膜完整性，可能导致细胞内容物泄漏和正常细胞功能中断。

进入和转运后，纳米颗粒可以在各种细胞和亚细胞器内积累。常见的积累部位包括叶绿体（影响光合作用）、线粒体（影响呼吸作用）和液泡（参与解毒和储存）。

纳米颗粒的存在可以诱导植物发生广泛的生理和生化变化。这些包括光合速率、养分吸收效率、酶活性和整体基因表达模式的改变。

虽然一些纳米颗粒通过增强抗氧化防御系统来减轻氧化胁迫，但其他纳米颗粒，特别是在升高浓度下，可能通过促进活性氧（ROS）的产生而矛盾地诱导氧化胁迫。观察到纳米颗粒影响关键植物激素（如生长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸）的合成、运输和信号通路。这种调节可以显著影响植物生长、发育和适应性胁迫响应。

新兴研究表明，纳米颗粒可能与植物的遗传物质相互作用，可能导致基因表达的改变，或者在某些情况下导致DNA损伤。需要进一步的研究来充分理解这些复杂的遗传相互作用及其长期影响。

至关重要的是，纳米颗粒的效应是高度剂量依赖性的。低浓度和优化浓度通常产生有益效应，如增强生长、改善养分利用和提高胁迫耐受性。相反，较高浓度可能导致植物毒性、生长抑制和对植物健康的其他不利影响。

3.2 纳米颗粒功效的决定因素及其对植物的各种影响

纳米颗粒对植物的影响是一个复杂的现象，高度依赖于与纳米颗粒本身、特定植物物种和普遍环境条件相关的多种因素。彻底理解这些影响因素对于优化纳米技术在农业中的有益应用同时减轻潜在风险至关重要。

3.2.1 纳米颗粒特性：吸收和生物活性

纳米颗粒的应用浓度是其效应的关键决定因素。低浓度和优化浓度通常引发有益响应，如增强植物生长、改善养分吸收和提高对各种胁迫的耐受性。相反，较高浓度可能导致植物毒性、诱导氧化胁迫并损害基本生理过程。

此外，纳米颗粒的物理尺寸深刻影响其吸收、随后在植物体内的转运及其与植物细胞的相互作用。通常，较小的纳米颗粒（例如，在3-5纳米范围内）更容易被根吸收并在整个植物维管系统中表现出更大的流动性。植物组织（如角质层和气孔中的孔隙）的尺寸排阻限在调节纳米颗粒进入方面起着关键作用。此外，纳米颗粒的形态或形状也可以显著影响其细胞吸收和与植物细胞的相互作用。不同的形状可能影响其生物活性和潜在毒性。

纳米颗粒的表面电荷是影响其与植物表面（例如，根表皮）初始相互作用及其随后在植物组织内运动的关键因素。表面修饰（可以改变电荷）通常用于提高吸收效率或实现靶向递送。

纳米颗粒的内在化学组成决定了其固有特性以及它们如何与生物系统相互作用。由不同材料（例如，银、金、氧化锌和二氧化钛）组成的纳米颗粒可以对植物生理和生化产生不同的影响。

此外，纳米颗粒上涂层或特定表面修饰的存在可以显著改变其稳定性、在各种介质中的分散性、吸收效率和整体生物活性。这些修饰被战略性地用于增强有益效果或降低潜在毒性。

3.2.2 暴露参数：持续时间、应用方法和环境背景

植物暴露于纳米颗粒的持续时间直接影响纳米颗粒吸收的程度、它们在植物组织内的积累以及由此产生的生理响应。与急性的短期暴露相比，长期暴露可能导致不同的结果。应用方法（例如，叶面喷洒、直接土壤施用、种子处理或整合到水培系统中）决定了主要的进入途径和随后在植物体内的分布模式。外部环境条件，包括土壤pH、环境温度、光照强度以及土壤或生长介质中其他离子或化合物的存在，可以显著影响纳米颗粒的稳定性、对植物的生物可利用性以及与植物系统的相互作用效应。

3.2.3 植物物种特异性和发育阶段依赖性响应

不同的植物物种对纳米颗粒表现出不同程度的敏感性和多样的生理响应。这些变异是由于固有的生理特征、根构型、叶子形态和独特的遗传构成的差异。植物根系分泌物（根释放到根际的有机化合物）可以与土壤中的纳米颗粒相互作用。这种相互作用可以影响纳米颗粒的聚集、溶解，并最终影响其吸收。纳米颗粒暴露时植物的特定发育阶段影响其对纳米颗粒效应的敏感性及其适应性响应的能力。

理解这些复杂因素的相互作用对于合理设计和开发有效安全的纳米农业产品，以及准确预测其在农业生态系统中的环境归宿和总体影响至关重要。

4 纳米颗粒在缓解非生物胁迫中的机制作用

纳米颗粒通过多种相互关联的机制在缓解植物胁迫中发挥关键作用，这些机制增强了植物的内在防御系统并优化了关键生理过程，从而在具有挑战性的环境条件下维持植物健康和生产力。具体来说，我们研究了纳米配方养分如何与植物激素协同影响植物生长和胁迫恢复力。这种影响通过促进抗氧化酶合成发生。这些纳米策略激活关键防御机制，包括活性氧（ROS）清除系统，从而改善植物对不利环境条件的耐受性。

我们的分析表明，纳米矿物养分管理同时调节关键抗氧化酶（超氧化物歧化酶SOD、过氧化氢酶CAT和过氧化物酶）和调节植物激素活性（生长素、细胞分裂素和赤霉素）。这种双重调节对于三个关键过程是必要的：减少离子毒性、加强氧化胁迫响应和维持胁迫植物中的细胞水分平衡。

4.1 干旱胁迫缓解及相关机制

干旱是全球农业面临的最关键的非生物挑战之一，由灌溉不足和降雨减少导致长期干旱期，严重限制作物生长。干旱胁迫的复杂性使得通过传统方法难以有效监测和管理。

4.1.1 对干旱的机制响应

最近的研究表明，氧化铈纳米颗粒通过调节脱落酸（ABA）相关基因和促进抗氧化酶活性来增强高粱的耐旱性。ABA在干旱胁迫期间通过促进气孔关闭以最小化水分损失并与JA/SA信号通路相互作用而发挥重要作用。P5CS基因增强干旱下用于渗透调节的脯氨酸生物合成，而AREB/ABF转录因子在水胁迫期间激活ABA响应基因。TAS14和ZFHD基因的下调通过调节ABA生物合成和渗透压来增加耐旱性。

银纳米颗粒（AgNPs）通过维持水分平衡和通过改善渗透调节和增强抗氧化能力来增强生长参数，从而缓解小扁豆等植物物种的干旱胁迫。铁纳米颗粒（FeNPs），特别是Fe₂O₃，在若干植物代谢过程中发挥重要作用，包括光合作用、呼吸作用、DNA合成和色素生产。Fe₂O₃纳米颗粒可以通过降低ROS水平和增强叶绿素含量来减轻干旱暴露植物的氧化胁迫，从而在胁迫条件下提高光合效率。

4.2 盐度胁迫缓解和离子稳态

盐度影响全球约20%的可耕地，源于沿海和干旱地区的高氯化钠浓度。这种情况特别威胁喜盐植物，它们对盐胁迫高度敏感，限制了粮食生产和作物质量。

4.2.1 对盐度的机制响应

氧化铁纳米颗粒通过帮助维持离子平衡来增强植物在盐碱环境中的生长，这是通过激活盐过度敏感（SOS）激酶和钙信号通路实现的，这些通路调节用于胁迫缓解和离子稳态的基因网络。这些通路涉及启动防御响应并促进细胞修复过程的丝裂原活化蛋白激酶（MAPKs）。

零价纳米铁（nZVI）颗粒可能释放能够降解果胶的羟基自由基（OH?）。氧化锌纳米颗粒通过调节脯氨酸积累和增强抗氧化活性来减轻过度盐度对罗勒植物的影响。银纳米颗粒（AgNPs）通过恢复离子平衡和改善养分可用性来缓解盐胁迫，研究表明暴露于盐度胁迫的藜麦Q6品系的生长参数几乎翻倍。

4.3 温度胁迫和生理保护

温度是影响作物产量的另一个主要风险因素，高温对呼吸作用、蒸腾作用和光合作用产生负面影响。温度胁迫导致光合作用减少、生长期缩短并最终降低作物产量。在气候变化条件下挑战加剧。

4.3.1 对温度胁迫的机制响应

纳米颗粒通过增强植物细胞壁的结构完整性提供物理保护，使植物对热和环境胁迫更具恢复力。它们还调节关键植物激素的水平，如乙烯（ET），它调节与温度胁迫条件下细胞壁强化和防御激活相关的基因。

4.4 重金属胁迫和解毒机制

重金属、土壤侵蚀、洪水和养分缺乏显著影响作物产量和质量。硅纳米颗粒（SiNPs）通过增加生物量和通过增强抗氧化酶活性（包括超氧化物歧化酶SOD、谷胱甘肽还原酶GR、过氧化氢酶CAT和苯丙氨酸解氨酶PAL）来降低氧化胁迫，从而减轻镉（Cd）胁迫。

4.4.1 对重金属毒性的机制响应

SiNPs通过抑制金属吸收并促进其螯合到危害较小的细胞区室中，显著提高了铅（Pb）和Cd胁迫下水稻籽粒的产量和质量。铁纳米颗粒（FeNPs）通过促进叶绿素含量和光合作用同时降低污染土壤中的毒性和金属生物可利用性来刺激胁迫植物的生长。

4.5 分子信号通路和胁迫响应整合

4.5.1 ROS调节和抗氧化防御

NPs可以通过增加ROS水平诱导受控的氧化胁迫，这可能最初破坏氧化还原稳态。然而，它们同时通过刺激酶促抗氧化剂（SOD, CAT, APX, GR）和非酶促抗氧化剂（抗坏血酸、谷胱甘肽、酚类、黄酮类）来增强抗氧化防御系统。一些纳米颗粒，如C₆₀富勒烯，直接清除过量的ROS，减少非生物胁迫期间的氧化损伤。

4.5.2 激素调节和基因表达

NPs调节关键植物激素的水平，包括ABA、茉莉酸（JA）和水杨酸（SA），这些是非生物胁迫信号的核心。JA调节防御化合物和次级代谢物产生的基因，而SA协调系统获得性抗性响应。生物纳米颗粒可以将核酸递送到植物细胞中，导致与胁迫适应相关的特定基因的上调或下调，这是通过与影响基因可及性的细胞组分相互作用实现的。

4.5.3 次级代谢物增强

NPs作为激发子，触发ROS产生，从而激活次级代谢通路，增强生物活性化合物（如黄酮类、酚类和萜类）的合成。这些化合物在植物防御和人类健康益处中发挥双重作用。暴露于氧化铜纳米颗粒（CuO）增加了睡茄（Withania somnifera）中的多酚含量和抗氧化活性。

4.5.4 养分优化和物理保护

作为纳米肥料，NPs提高养分吸收和利用效率，确保在胁迫条件下充足的营养，同时支持整体代谢和生长。它们还通过促进渗透物积累来帮助渗透调节，帮助植物在缺水条件下维持膨压和基本生理功能。

纳米颗粒的多功能性，从分子信号到整株植物生理响应，突显了其在增强植物对非生物胁迫恢复力方面的巨大潜力。它们同时解决多种胁迫因素同时优化植物防御机制的能力，使纳米技术成为在变化的气候条件下推进可持续和胁迫恢复型农业的有前途的工具。

5 农业应用

5.1 纳米技术在促进作物对非生物胁迫恢复力中的作用

纳米颗粒利用其多样化和多功能的特性来增强植物对非生物胁迫的耐受性，通过多种互补机制影响植物的所有部分。

5.1.1 增强的养分输送和智能释放系统

纳米技术使得能够开发NP强化肥料，以靶向方式输送养分，最小化养分径流并降低地下水污染风险。与智能肥料的整合允许基于特定环境条件（如土壤湿度或pH波动）进行程序化养分输送，在最佳时间向作物提供必要的养分。

纳米肥料包被或封装营养物质，允许控制释放到土壤中，同时帮助补充耗竭的土壤并维持土壤健康。氮、钾和磷纳米颗粒改善大量养分的利用和可用性，导致更好的植物生长和增加的胁迫耐受性。

5.1.2 根际相互作用和土壤改良

NPs多方面地与根际相互作用，接触微生物、矿物质和有机质，间接影响植物根。它们的生物惰性允许在土壤中持久存在较长时间，引起微生物种群、土壤肥力和植物生理学的显著变化。

当掺入土壤时，NPs增强通气性和持水能力，促进更好的气体交换和水分吸收。它们刺激土壤酶活性，维持土壤健康并促进养分循环所必需的有机过程。NPs还促进植物生长促进微生物（PGPM），如根瘤菌（Rhizobium）和慢生根瘤菌（Bradyrhizobium），它们形成共生关联，固定氮并动员养分。

5.1.3 先进的农业应用

纳米农药：开发用于提高害虫控制效率，通过精确地在需要的时间和地点递送农药，最小化环境影响。当与数字农业技术结合时，它们能够实现精确施用方法，减少浪费并增强害虫管理。

纳米传感器：重要的工具，设计用于检测生物分子和重金属浓度，帮助维持最佳生长条件并防止污染。它们提高了气体检测的灵敏度和选择性，使得能够实时监测环境健康指标。

纳米介体：先进的载体，能够精确递送遗传物质，允许植物调节基因表达并有效响应胁迫。它们促进可控的营养释放并减少残留有机污染物。

5.1.4 种子引发和胁迫记忆增强

最近的研究探索了NPs通过短暂暴露于胁迫刺激来改善种子胁迫记忆的潜力，在后续暴露时触发胁迫相关信号通路的更快诱导。这导致在胁迫条件下发芽和生长增强。

金属纳米颗粒（Ag, Cu, Ti, Au, Zn, Fe）及其氧化物，通过环保方法合成，显著提高发芽率并促进植物生长。例如，纳米引发的甜叶菊幼苗表现出106%的发芽率增加和128.12%的发芽速度增加，根、茎和总生物量的幼苗干重分别增加了283%、168.9%和220%。

多壁碳纳米管（MWCNTs）在100 μg/mL浓度下增强了