全球岛屿固氮植物归化种入侵风险加剧：生态位填补与互惠过滤突破的生态启示

本研究揭示归化固氮植物（N-fixing plants）突破岛屿互惠过滤限制，在偏远岛屿呈现更高入侵风险。通过全球植物清单数据分析，发现归化固氮种在海洋岛屿的出现概率比大陆高近两倍，且比例显著上升，表明人类活动通过引入固氮植物及其共生菌（如根瘤菌）改变了岛屿生态系统的氮循环（如土壤氮含量提升4倍），对岛屿特有生物多样性构成严重威胁。

　　

引言：岛屿生态系统的脆弱性与固氮植物的入侵威胁

岛屿生态系统作为生物多样性的热点区域，拥有大量特有物种，但其孤立性和低多样性也使其极易受到外来物种入侵的威胁。非本地植物入侵是全球生物多样性保护面临的主要挑战之一，不仅造成生态破坏，还带来显著的经济损失——全球每年因入侵植物造成的经济损失保守估计超过10亿美元。岛屿尤其容易受到入侵，部分原因在于其开放的生态位空间和缺乏竞争与防御机制的本地物种。

在各类入侵植物中，与固氮细菌共生的植物物种（固氮植物）可能产生尤为深远的影响。岛屿通常受营养限制，尤其是氮限制，这与年轻火山岛上常见的土壤形成早期阶段有关。固氮植物若与固氮细菌伙伴共同入侵，则能够克服这种限制，通过固定大气中的氮并将其提供给宿主，从而显著改变土壤氮含量。一个典型例子是外来固氮灌木Myrica faya入侵夏威夷火山国家公园，导致土壤氮水平增加四倍， fertilising typically nitrogen-deficient young Hawaiian soils，对微生物群落和养分循环产生重要影响。类似地，Acacia saligna入侵撒丁岛显著降低了本地植物生物多样性。

近年研究发现，全球岛屿本地植物区系中存在固氮互惠过滤现象，即岛屿上固氮植物比例相比大陆低22%。这一过滤可能留下开放的固氮生态位空间，促进非本地固氮植物的成功定殖。由于人类可能将非本地固氮植物与其共生菌共同引入，预计这些归化种不会经历本地植物在 colonising 岛屿时所面临的固氮过滤，反而可能填补本地岛屿物种留下的固氮生态位空间。类似模式在另一种植物互惠体——丛枝菌根真菌（AMF）中已有发现。

材料与方法：全球数据集与统计分析框架

本研究利用三个全球数据集进行综合分析：（1）包含8754种被子植物固氮状态的信息库；（2）全球植物区系与性状清单（GIFT）数据库的扩展版本，包含296,164种本地维管植物；（3）全球归化外来植物区系（GloNAF）数据集，包含9498种归化维管植物。所有数据在整合前均根据世界维管植物清单（WCVP）分类学进行标准化。

归化种指通过人类活动有意或无意引入某地区、无需人为干预便能形成自我维持种群的非本地植物。分析仅保留那些至少有50%归化种被记录的地区。对于每个地点，收集了生物地理和环境变量，包括土地类型（岛屿或大陆）、经纬度、人口密度（每平方公里）、年平均温度（°C）和年降水量（mm）（根据Chelsa气候v. 1.2）、海拔范围（m）。对于岛屿，还收集了岛屿面积（km²）、与最近大陆的距离（km）、地质类型（环礁、火山、洋底、陆架或碎片）。为简化岛屿类型，将“环礁”、“洋底”或“火山”地质的地点归类为海洋岛屿（未与大陆源连接），所有“碎片”或“陆架”归类为非海洋岛屿（曾与大陆源连接）。作为每个地点人类土地利用压力的度量，使用了城市土地利用和管理植被变量的总和。

固氮状态分配采用逐步方法：首先根据物种水平信息分配，若无则根据科级比例分配（基于所有可用数据），若仍无法分配则保守地归为非固氮种。归化固氮植物中无物种水平信息的，根据本地科的比例进行分配，因为本地物种数据集覆盖更多物种，使科级预测更可靠。最终，基于物种水平信息分配了7379个本地种（2.5%）和1586个归化种（16.7%），其余288,785个本地种和7912个归化种使用地点科级比例分配。

统计分析分为两部分：首先评估固氮植物存在（任何固氮植物在给定地点的出现）和比例（存在时固氮植物占整个植物区系的份额）的广泛模式，拟合两个广义线性混合模型（M1存在和M2比例），涵盖本地和归化植物区系以及岛屿和大陆。包括本地数据以用更新版GIFT数据库确认先前发现的模式。第二组分析探讨环境和土地利用驱动因素如何影响海洋岛屿上固氮物种的存在和比例（M3-M6），重点关注海洋岛屿，因为广泛分析中发现其与大陆差异最显著。所有模型考虑空间相关性，通过包含基于地理坐标的逆距离加权残差自动协变量（RAC）作为固定效应。

结果：归化固氮植物在岛屿上的成功与驱动因素

广泛模式：归化种突破互惠过滤

模型测试表明，归化种在海洋岛屿上出现的概率显著高于大陆，概率增加近两倍（估计值0.916，p<0.001）。与 non-oceanic 岛屿相比，海洋岛屿上归化固氮植物出现的概率也更高（估计值0.525，p=0.036）。相反，本地固氮物种在不同土地类型间的存在无显著差异。

固氮物种比例也因本地状态和土地类型而异。本地植物区系在海洋岛屿上固氮物种比例显著低于大陆（与大陆相比估计值-0.392，p<0.001），而归化种则呈现相反模式：海洋和非海洋岛屿上归化固氮物种比例均高于大陆（海洋估计值0.219，p<0.001；非海洋估计值0.336，p<0.001）。

岛屿特定驱动因素：与经典生物地理学理论的背离

在海洋岛屿上，本地固氮物种的存在受经典岛屿生物地理学变量驱动：面积（估计值2.726，p<0.001）和与最近大陆的距离（估计值-1.672，p<0.001）。气候因素也有影响，降水（估计值2.360，p<0.001）和温度（估计值0.940，p=0.008）对海洋岛屿上本地固氮物种存在有正向影响。

相比之下，归化固氮物种在海洋岛屿上的存在由面积和与最近大陆距离的交互作用（估计值0.448，p=0.046）及面积（估计值0.9560，p<0.001）预测。结果显示，尤其是偏远（更远）岛屿归化固氮植物存在更高，距离的正向效应在中等和大岛屿上更强。

驱动比例的因素也因本地状态而异。本地植物区系中固氮物种比例受经典生物地理学变量面积（估计值-0.138，p<0.001）和距离（估计值-0.148，p<0.001）驱动，并受绝对纬度（估计值-0.135，p<0.001）、降水（估计值-0.205，p<0.001）和温度（估计值0.228，p<0.001）影响。而归化植物区系中固氮物种比例不受气候变量或绝对纬度显著驱动，而是由距离（估计值0.269，p<0.001）、面积和距离的交互作用（估计值-0.099，p=0.005）和人类土地利用（估计值0.081，p=0.005）驱动。此外，发现海洋岛屿上归化植物区系中固氮物种比例显著高于本地植物区系（估计值0.774，p<0.001）。

讨论：归化固氮植物的岛屿入侵机制与风险

归化固氮物种代表岛屿上的更高入侵风险

结果表明归化固氮物种在岛屿上的定殖不受限制。它们几乎 twice as likely to be present on oceanic islands compared to mainlands。先前在本地固氮物种 colonising 岛屿时发现的互惠过滤（Delavaux et al. 2022）在归化固氮物种中并不明显。实际上，结果表明归化固氮物种的过滤被逆转，因为这些物种在岛屿上表现出更高的存在和比例。与本地固氮植物区系比例模式相反，归化植物区系在海洋和非海洋岛屿上固氮植物比例均显著高于大陆。这进一步证明归化固氮物种克服了本地固氮植物所经历的定殖过滤。此外，发现岛屿上归化植物区系中固氮物种比例相对本地植物区系过高，表明引入从根本上改变了岛屿植物区系的组成。存在和比例分析均表明归化固氮物种不受互惠过滤限制，且在岛屿上比在大陆上更成功定殖。这种克服固氮互惠过滤的能力表明非本地固氮植物物种对岛屿独特本地生物多样性构成高风险。

归化固氮物种在岛屿上过滤的逆转表明，与大陆生态系统相比，不同的生态机制可能驱动岛屿上的模式。先前研究发现，在大陆上，非本地固氮物种向新环境的传播受到合适共生体和固氮环境条件分布的限制（Simonsen et al. 2017）。这些作者观察到豆科物种比非共生豆科物种传播到更少的非本地生态系统（Simonsen et al. 2017）。因此，在大陆上，由于这种限制，非本地固氮植物似乎不是高入侵风险。相反，我们的结果表明，在岛屿上，归化固氮植物物种对岛屿生态系统构成不成比例的风险。这些发现揭示了与先前仅基于大陆研究对固氮植物入侵的理解值得注意的对比，强调需要岛屿特定研究以指导健全的管理决策和评估入侵风险。

归化固氮植物区系克服经典生物地理驱动因素

归化固氮植物区系不遵循经典岛屿生物地理学理论（Macarthur and Wilson 1967）预测的预期模式，并由与本地固氮植物区系不同的驱动因素决定。海洋岛屿上本地固氮物种存在受经典岛屿生物地理学变量面积和与最近大陆的距离以及气候变量降水和温度影响。面积的正向效应和距离的负向效应均与经典岛屿生物地理学理论一致，该理论预测较大岛屿因通常 associated with higher environmental heterogeneity 而拥有更多物种，而偏远岛屿由于扩散限制而拥有较少物种（Macarthur and Wilson 1967）。相反，海洋岛屿上归化固氮物种存在的驱动因素是面积和与最近大陆距离的交互作用及面积。这些结果表明归化植物区系不遵循经典岛屿生物地理学理论预测的预期方向，因为它们的存在随着距离增加而增加，尤其是在中等和大型岛屿上。这表明与本地固氮植物区系相比，归化固氮植物区系由不同的驱动因素决定，以 counter classic expectations 的方式。

我们发现驱动海洋岛屿上归化和本地植物区系中固氮植物比例的因素存在显著差异。此外，发现影响海洋岛屿上固氮物种比例的环境变量影响存在 variation。在本地植物区系中，显著影响海洋岛屿上固氮物种比例的变量是经典生物地理学变量面积和距离。面积的意外负向效应可能源于较小岛屿有较大比例的海滩生境，可能有利于边缘生境 specialists，包括固氮物种（Hesp 1991）。因此，我们可能在小岛上看到更高比例，尽管这与岛屿生物地理学理论的预期相反。有趣的是，气候变量均对归化植物区系中固氮物种比例无显著影响，后者仅受距离、面积和距离的交互作用以及人类土地利用的显著驱动。这些结果表明归化固氮物种比例不遵循经典岛屿生物地理学理论，且不受环境变量强烈影响，而是受人类土地利用影响。

归化植物填补偏远岛屿上的固氮生态位空间

在海洋岛屿上归化固氮物种存在中发现的距离模式表明，归化固氮物种可能正在填补本地固氮植物区系中过滤留下的生态位空间。发现在本地植物区系中，固氮物种随着与最近大陆距离增加而存在的可能性降低（Delavaux et al. 2022）。相反，在归化植物区系中，发现尤其是偏远岛屿显示出更高的归化固氮植物物种存在。这种距离的正向效应在中等和大型岛屿上更强。这些结果表明本地植物区系中的互惠过滤可能留下了自由的生态位空间，正被归化固氮植物填补。这可能解释这种模式的明显逆转，与大陆相比，在偏远海洋岛屿上存在概率更高。归化固氮物种可能能够利用本地植物区系中留下的空生态位空间，使归化固氮物种对偏远岛屿构成特别高的入侵风险。

为更好地理解影响海洋岛屿上归化固氮物种存在和比例的因素，未来研究可检验入侵成功的更详细 metrics。例如，这可能包括归化固氮物种的生物量或基面积。引入时间的包含也将改进 inferences。此外，更准确的入侵岛屿生物年龄或土壤特性（如养分含量）信息有助于完善我们对人类引入固氮植物成功驱动因素的理解。未来研究还可实证检验归化固氮物种因与其共生体共同引入而更成功的假设。尽管存在这些潜在改进，我们的研究揭示了本地和归化固氮植物在 colonising 岛屿时的重要差异，这将有助于为管理决策提供信息以改善岛屿生态系统的保护。

结论：岛屿固氮植物入侵的威胁与保护启示

这项工作强调了非本地固氮植物物种在岛屿上构成的重大威胁。结果表明人类引入这些物种能够克服固氮植物定殖的初始限制。发现归化固氮物种在海洋岛屿上出现的概率增加近两倍，且相对丰度高于大陆。此外，发现距离对岛屿上归化固氮物种存在有正向影响，表明这些物种填补了偏远岛屿本地植物区系中留下的互惠生态位空间。总之，我们的结果表明人类引入非本地固氮植物可能克服岛屿上的本地定殖过程，潜在威胁这些生态系统的生态完整性和其中的独特生物多样性。