气候变化下候鸟物候的周年周期驱动因子揭示空间差异脆弱性：以黄林莺为例

本文系统研究了黄林莺（Protonotaria citrea）春季迁徙到达时间的驱动机制，通过整合eBird公民科学数据与多源环境指标（EVI、NDVI），揭示非繁殖地（March EVI）环境条件对东部种群到达时间的显著影响（延迟达7天），证实了跨年度周期携带效应（carry-over effects）的存在，并发现迁徙策略（飞廊差异）而非迁徙距离是种群响应差异的关键。研究为理解候鸟物候气候脆弱性提供了全周期视角，对保护政策制定具有重要启示。

　　

1 Introduction

气候变化正在全球范围内改变物种物候，鸟类与繁殖资源间的物候异步性会显著降低其繁殖成功率。虽然部分鸟类已调整春季迁徙时间，但许多物种（如黄林莺）尚未表现出明显变化。本研究以黄林莺为模型，利用11年eBird数据，探讨周年周期内不同阶段环境条件如何影响其到达时间，并分析空间变异背后的机制。

2 Methods

2.1 Arrival Dates

从eBird基础数据集（2012-2022年）提取黄林莺出现记录，筛选符合标准的清单（类型为行进或静止，时长≤6小时，距离≤10公里）。将繁殖区划分为200×200公里网格，对每个网格-年份组合（至少10个记录日）拟合广义加性模型（GAM），以检测概率建模到达时间，定义到达日期为检测概率达半峰值的日期。

2.2 Environmental Metrics

利用eBird相对丰度栅格确定非繁殖地和春季停歇区范围，结合MODIS土地覆盖数据（MCD12Q1 V6.1）排除非栖息地。通过Google Earth Engine提取月度环境数据：增强植被指数（EVI，MOD09GA_006）、降水量（CHIRPS）和最高温度（TerraClimate）。非繁殖地环境指标聚焦3月（迁徙准备期）和1–3月均值；停歇区环境指标仅计算3月值。

2.3 Spatial Grouping Factors

按生态意义将繁殖网格分组：南北简化变量、迁徙飞廊（大西洋、密西西比、中部）和鸟类保护区域（BCR）。网格归属依据主要栖息地分布，无法确定的予以排除。

2.4 Data Analysis

构建广义线性混合模型（GLMM）分析到达时间驱动因子，固定效应包括环境指标、纬度、BCR和飞廊，随机效应为网格截距。通过AIC模型选择竞争模型（ΔAIC < 4），计算伪R2（边际与条件R2），报告模型平均系数。

3 Results

四个竞争模型均包含非繁殖地3月EVI与飞廊的交互效应、BCR和纬度。大西洋飞廊种群到达时间与3月EVI显著负相关（β = ?2.07, p < 0.001），低EVI年份延迟达7天；中西部飞廊无此效应。纬度效应显著（β = 4.259, p < 0.001），向北200公里延迟约4天。停歇区和繁殖地环境条件影响微弱。

4 Discussion

4.1 Drivers of Arrival Timing

非繁殖地环境（3月EVI）通过携带效应影响东部种群到达时间，证实了前期栖息地质量对迁徙决策的制约。个体迁徙途中调整能力有限，到达时间主要取决于非繁殖地出发时间，与先前研究一致。繁殖地温度及植被绿度（如MCD12Q2 V6.1绿启时间）影响较小，突显全周期研究中非繁殖期条件的重要性。

4.2 Spatial Variation in Drivers of Arrival Timing

驱动因子差异呈纵向而非纬度分布，与大西洋和密西西比飞廊种群迁徙策略不同有关。遗传结构和迁徙路线差异可能导致西部种群在墨西哥湾穿越前有更充分准备时间，削弱非繁殖地条件影响。BCR效应表明本地适应也塑造物候响应。

4.3 Conservation Implications

东部种群对非繁殖地环境更敏感，可能解释其种群衰退（东部减少、中部稳定）。保护中南美洲停歇地和非繁殖地栖息质量至关重要，可缓解气候变化的负面携带效应。研究强调需从全周期视角制定候鸟保护策略，重点改善迁徙屏障前关键补给点 habitat quality。