温带沿海系统繁荣区域揭示：功能维度视角下的海洋保护新策略与生态韧性机制

本文推荐一项关于温带沿海系统生态韧性的前沿研究，作者通过整合功能丰富度（FRichness）和功能冗余度（FRedundancy）两大指标，结合机器学习模型（XGBoost）与SHAP解释框架，在欧洲五大海洋生态区中精准识别出“繁荣区”（26.7%）与“挣扎区”（26.5%）。研究揭示了人类活动（如捕捞压力、人口密度）与环境因子（硝酸盐、叶绿素浓度）对生态系统功能的显著影响，为海洋保护优先级划定与韧性管理提供了数据驱动的科学依据。

　　

ABSTRACT

Aim

韧性是生态系统在自然环境中加速退化过程中至关重要的属性。虽然生态系统的功能特征在塑造其韧性方面发挥着重要作用，但功能方法在海洋保护中的发展却被很大程度上忽视了。鉴于这一不足，我们同时考虑了与礁岩相关的海洋鱼类群落的功能丰富度（FRichness）和功能冗余度（FRedundancy），以揭示并刻画繁荣区域和挣扎区域。

Location

欧洲南部的五个海洋生态区。

Methods

我们使用Reef Life Survey的标准化协议收集了与礁岩相关的海洋鱼类物种密度的数据。基于这些数据，我们使用四个关键功能性状估算了功能丰富度和功能冗余度：饮食模式、群居性、在水体中的位置和底质偏好。接下来，我们应用了一种预测方法，使用XGBoost算法来估算整个研究区域（包括原位数据不可用的区域）的这些功能指标。随后，为了识别预测中的阈值点，我们采用了决策树，使我们能够揭示繁荣区域和挣扎区域。

Results

我们的结果表明，繁荣区域的比例（26.7%）与挣扎区域的比例（26.5%）相似，并且它们的分布在不同生态区之间是异质的。我们还发现，这些繁荣区域的特点是较低的人类密度、捕捞压力、叶绿素浓度值，并且与挣扎区域相比，它们也表现出更高的保护状态。

Main Conclusions

在当前韧性下降的背景下，必须解决生物多样性的功能维度问题，以揭示繁荣区域和挣扎区域，从而突出显示在保护和恢复工作中需要优先考虑的区域。我们的研究结果为地方、区域和国家各级的政策制定者和政府提供了关键信息，指明了增强海洋韧性和防止这一重要生态系统属性持续丧失的优先区域。

1 Introduction

鉴于世界上许多生态系统经历了显著的韧性下降，需要新的方法来加强和保护韧性，以防止生态系统跨越临界阈值并发生不可逆转的退化。根据Walker等人的框架，我们将韧性定义为一个系统在经历变化时吸收干扰和重组的能力，同时仍保持基本相同的功能、结构、身份和反馈。这种能力已通过多种方式估算，包括量化变化的陆地植被覆盖和海洋浮游植物生物量随时间的变化，开发整合生物、环境和管理数据来源的指标，或通过评估不同保护水平下群落之间的差异性。然而，大多数这些方法忽视了生物群落中共存物种功能的重要性，这些功能对于生态系统维持适应变化和从干扰中恢复的能力至关重要。诸如增强土壤肥力和支持植物生长的营养循环、对植物繁殖至关重要的授粉以及有助于调节种群规模的捕食等功能，对于维持生态系统的全部功能及其韧性至关重要。群落功能可能随着时间的推移而被珊瑚礁白化和捕捞压力等因素改变。因此，在韧性研究中整合功能维度应能增进我们对这一概念的理解，并加强制定防止生态系统破坏的措施。

功能丰富度（FRichness）和功能冗余度（FRedundancy）指标允许更深入地理解群落功能结构，并告知生态系统承受干扰和恢复的能力。具体而言，FRichness考虑了给定群落中功能性状的多样性和广度，告知了生态系统中物种执行的功能范围。该指标与保险效应有关，这是一种现象，即更大的功能丰富度通过增加互补功能反应的可能性来增加系统适应压力源的能力。因此，这种机制促进了更大的生态系统韧性和系统功能的持续维持。另一方面，FRedundancy指的是特定功能由多个物种同时执行。虽然高FRedundancy可以被解释为对抗功能丧失的缓冲，但重要的是要认识到，这种值也可能出现在功能性状数量有限的情况下，其中多个物种集中于相同的功能。换句话说，一个群落可能表现出高冗余度（FRedundancy）而不一定具有功能多样性（FRichness）。因此，同时考虑FRichness和FRedundancy至关重要，因为它可以通过检测冗余是支持广泛的功能还是掩盖其缺乏，从而可能提供关于群落韧性的更准确见解。

在温带沿海系统中同时评估这些功能指标尤其重要，那里的鱼类群落表现出高的功能多样性，同时面临高水平的威胁。同时考虑FRichness和FRedundancy将允许考虑对比情景，反映每个功能指标的不同特征。例如，一个以高FRedundancy和高FRichness为特征的系统将代表高韧性区域（繁荣区域）。这是因为构成FRichness的各种功能通过促进对压力源的互补功能反应作为备份机制，从而有助于维持系统的功能。同时，FRedundancy通过提供由执行相似功能的多个物种存在的安全网来加强这种韧性。总的来说，FRichness和FRedundancy都是支撑韧性的基本要素，将这些韧性区域定位为保护优先区。相比之下，一个以低FRichness和低FRedundancy值为特征的系统将代表低韧性区域（挣扎区域）。这些区域缺乏基本功能，阻碍了它们应对干扰的能力，因此突出了需要采取恢复措施来扩展功能网络。然而，研究在很大程度上忽视了通过FRichness和FRedundancy来研究韧性，限制了我们对急需保护倡议的关键区域的了解。

为了弥补这一知识空白，我们旨在通过同时考虑这两个功能指标来识别和刻画具有高韧性和低韧性的区域——这里分别定义为繁荣区域和挣扎区域。我们基于四个分类性状估算了礁岩鱼类群落的FRichness和FRedundancy，这些性状提供了关于物种如何与环境互动和执行生态功能的信息。随后，我们应用使用环境、物理和人为变量的预测模型来估算未直接采样区域的功能指标值，从而能够对欧洲南部五个温带海洋生态区的生态功能进行空间显式评估。我们通过识别每个功能指标的拐点将FRichness和FRedundancy的预测分类为高和低类别，并随后将它们结合起来识别繁荣区域和挣扎区域。我们的研究结果显示，26.7%的数据代表繁荣区域，这些是保护的优先区域，而26.5%表示挣扎区域，需要紧急恢复策略以增强功能属性。繁荣区域和挣扎区域都存在于所有研究的生态区中；然而，只有两个生态区，撒哈拉和地中海，显示出比挣扎区域更大比例的繁荣区域（分别为41%和28%）。我们的研究强调了在温带沿海系统内识别繁荣区域和挣扎区域的重要性，为有针对性的保护努力和旨在增强其功能韧性和长期可持续性的紧急干预提供了关键见解。

2 Material and Methods

2.1 Study Area

我们在欧洲温带沿海系统进行了这项研究，包括世界五大海洋生态区：南欧大西洋陆架、亚速尔群岛、加那利群岛、马德拉群岛、撒哈拉上升流、阿尔博兰海和西地中海（以下简称大西洋、加那利、撒哈拉、阿尔博兰和地中海）。我们的研究集中在这些温带区域，因为除了拥有丰富的功能多样性梯度外，它们正在经历多重人为影响，并且它们的韧性仍然研究不足。

2.2 Biological and Functional Characterisation

我们使用Reef Life Survey协议调查了391个采样点的723个带状样带，这是一种标准化的定量水下视觉普查方法。在带状样带水平，我们记录了500平方米区域（2×250平方米区块）内的礁岩鱼类物种及其密度。我们根据四个分类性状表征了调查的123种鱼类中每种的功能策略：饮食模式、群居性、在水体中的位置和底质偏好。这些性状从FishBase和Stuart-Smith等人使用的数据库中获得。饮食模式通过评估每个物种消耗的主要食物项目来确定， resulting in the identification of seven trophic categories: browsing herbivore, scraping herbivore, benthic invertivore, omnivore, piscivore, planktivore, and predator. 群居行为按偏好附近同种个体数量分类：形成鱼群、成对和独居。在水体中的位置根据物种花费大部分时间的地方评估：底栖（坐在海床上）、近底（与海床避难所相关但在上方游泳）和远洋（广泛分布）。底质偏好使用物种对两种底质类型的偏好进行分类：岩质底部或软沉积物。我们没有考虑不同生命阶段性状的种内变异性。

我们将FRichness量化为不同功能类别的总和，并将FRedundancy量化为1-功能多样性/分类学多样性。功能多样性使用基于Gower相异距离的Rao二次熵计算，使用Rao()函数，而分类学多样性使用Simpson多样性指数估算，应用R vegan包中的diversity()函数。最后，我们通过对带状样带获得的值进行平均，计算了每个采样点的FRichness和FRedundancy值。

2.3 Modelling and Predicting Functional Metrics

我们收集了关于36个解释变量的信息，这些变量已知影响温带沿海系统中海洋生物群落的功能维度。这些变量也因为其提高模型预测性能的潜力而被选择， given the complexity inherent in marine environments. 海面温度、盐度、叶绿素、磷酸盐、硝酸盐、铁、硅酸盐浓度和初级生产从Bio-Oracle获得，使用采样点的坐标并应用raster包的extract()函数。此外，考虑了这些变量的最小值、中值和最大值以涵盖其完整的环境范围。这些变量在5弧分钟空间分辨率下测量。我们还包括采样点的纬度和经度作为解释变量。物理变量，特别是海底坡度和到最近海岸的距离，从Marspec数据库获得。最后，关于人为压力，我们收集了十个变量：人类密度和到最近市场的距离 from the Yeager等人数据库，作为到最近城市中心距离的代理；污水处理厂的数量和距离计算为从这些污水处理厂到我们采样点的距离，使用Raster包的pointDistance()函数；附近港口的数量和距离计算为从这些港口到我们采样点的距离，使用pointDistance()。这些最后的变量对于评估海洋生物多样性和生态系统健康的潜在人为影响非常重要，包括水质退化和栖息地改变。我们还考虑了捕捞压力， measured as the average total fishing hours over a ten-year period (2013–2022) by fishing vessels, with a spatial resolution of 1 km2. 最后，我们包括了保护状态，从世界保护区数据库获得。

为了模拟功能指标与解释变量之间的关系，我们使用了极限梯度提升算法，应用boost_tree()函数，并将引擎设置为XGBoost包的xgboost。这种机器学习技术与其他建模方法相比提供了显著优势，因为它具有：(i) 固有的正则化惩罚以防止模型过拟合，(ii) 处理解释变量间高自相关而不损害模型准确性的能力，以及(iii) 捕捉非线性关系的能力。为了训练模型，我们使用了从每个生态区随机选择的80%数据集，保留20%用于验证过程。通过这种方式，我们确保我们的模型考虑了所有研究的生态区。XGBoost算法需要配置组成超参数，如树的数量、树深度和学习率。这些超参数以所有可能的方式组合，以找到最大化算法在训练数据上性能的最佳组合。为了验证这个超参数优化过程，我们采用了交叉验证。我们选择这个策略是因为它确保了对多个超参数配置的全面和稳健评估，帮助我们避免过拟合并实现高效且可推广的模型。我们还使用均方根误差（RMSE）准则评估了模型的性能。RMSE是广泛用于评估回归和预测模型准确性的指标，因为它考虑了预测值和原始值之间的平均误差幅度。最后，我们使用选定的模型来预测5弧分钟网格单元中的FRichness和FRedundancy值，将这些预测用于后续步骤。

为了评估解释变量在FRichness和FRedundancy模型结果中的重要性，我们依赖于Shapley加性解释值——SHAP。这些值代表了一种基于博弈论的解释机器学习模型的方法。SHAP的基本前提在于提供每个变量如何对模型预测做出贡献的详细理解。SHAP值通过将选定的回归树模型的预测分解为每个解释变量的个体贡献之和来计算。这种方法量化了感兴趣的解释变量对特定预测的模型输出的影响，以与响应变量相同的单位表示。为了计算SHAP值，我们利用了fastshap包和XGBoost包的固有函数，确保了对每个变量对模型预测贡献的稳健分析。

2.4 Unveiling Thriving and Struggling Areas

为了将站点分类为繁荣区域和挣扎区域，我们使用了最小-最大归一化的FRichness和FRedundancy预测，按升序排序。我们使用递归分区算法通过应用递归分区和回归树包的rpart()函数确定了每个功能指标预测的拐点。该算法基于构建决策树，将功能指标分割成子组，识别子组间分化最大的最优点（即拐点）。这种方法对于检测拐点特别有用，因为它允许清晰划定数据内的边界，从而促进对不同功能状态之间转换的更精确理解。此后，我们使用拐点将功能指标分类为高和低类别。落在两个功能指标的上类别的采样位置（即高FRichness—高FRedundancy）被表示为繁荣区域，因为它们表现出指示高韧性的功能属性。另一方面，落在两个功能指标的下类别的采样位置（即低FRichness—低FRedundancy）被识别为挣扎区域，表明低韧性。最后，我们使用雷达图来刻画繁荣区域和挣扎区域。我们使用R编程语言进行数据准备、建模和可视化。

3 Results

3.1 Functional Metrics: FRichness and FRedundancy

FRichness预测值范围在7到12之间，最低值在大西洋生态区观察到，最高值在加那利生态区识别。解释变量解释了FRichness中60%的变异。其中，硅酸盐的最大和平均浓度、到最近污水处理厂的距离、纬度和到最近市场的距离是最有影响的变量。模型超参数的最佳配置包括500棵树、树深度为3和学习率为0.01。将FRichness预测分离为低和高类别的拐点被识别为0.53。

FRedundancy值范围从0.06到0.44，最低和最高值在大西洋生态区观察到。解释变量解释了FRedundancy中51%的变异。在这些变量中，捕捞压力、铁的平均浓度、到最近市场的距离和最小初级生产被确定为最重要。模型超参数的最佳配置包括1000棵树、学习率为0.01和树深度为1。将FRedundancy预测分离为低和高类别的拐点出现在0.40。

3.2 Thriving and Struggling Areas

同时考虑两个功能指标显示，26.7%的值对应于繁荣区域，而26.5%的值被识别为挣扎区域，两者在研究生态区之间异质分布。只有两个生态区，撒哈拉和地中海，显示出比挣扎区域更大比例的繁荣区域（分别为41%和30%）。在地中海生态区内，特别值得注意的是，72%的繁荣区域集中在巴利阿里群岛，突出了这个群岛作为海洋韧性的堡垒。就其特征而言，这些繁荣区域的特点是更高的保护水平、减少的捕捞压力以及相对于挣扎区域更低的叶绿素和硝酸盐浓度。此外，它们具有更陡的海底坡度和更低的人类密度，并且更接近最近的市场。

阿尔博兰、大西洋和加那利生态区表现出比繁荣区域更多的挣扎区域（分别为16%、13%和6%）。在加那利生态区内，86%的挣扎区域集中在富埃特文图拉和兰萨罗特东部岛屿。这些挣扎区域的特点是上升流，具有高浓度的硝酸盐、初级生产和叶绿素 compared to thriving areas. 此外，它们具有高人口密度，尽管离最近的市场更远并且污水处理厂数量更少。

生态区刻画显示，在五个研究的生态区中的四个（阿尔博兰、大西洋、地中海和撒哈拉），繁荣区域与减少的人类影响水平相关——特别是包括捕捞压力和人口密度——并表现出更陡的海底梯度。相反，挣扎区域具有更高水平的这些人为影响并显示出增加的初级生产力。

4 Discussion

韧性是生态系统的基本属性。虽然生态系统的功能特征在塑造其韧性方面发挥着重要作用，但功能方法在海洋系统中的发展有限。鉴于这一不足，本研究使用鱼类群落数据基于采样点的环境、人为和物理特征来模拟FRichness和FRedundancy。同时考虑两个功能指标显示，26.7%的值对应于繁荣区域，而26.5%的值被识别为挣扎区域，两者在研究生态区之间异质分布。最近的调查强调了将多个功能指标——如丰富度、冗余度、均匀度和功能组响应多样性——整合到单一指标中以评估韧性的重要性。然而，尽管Flensborg等人在北海取得了进展，他们专注于商业目标物种忽视了对整个鱼类群落的评估，从而限制了更广泛的适用性。确实，仅依赖捕捞数据可能导致对海洋生态系统韧性的不完全理解，忽视了非商业物种的功能作用，这些物种在维持生态系统的平衡和功能中扮演着关键角色。

我们的研究使用完整的礁岩群落来估算FRichness和FRedundancy。我们开发了一种策略，通过同时考虑两个指标来识别繁荣区域和挣扎区域。这揭示了撒哈拉和地中海生态区显示出比阿尔博兰、大西洋和加那利区域更多的繁荣区域，后者比繁荣区域有更多的挣扎区域。巴利阿里群岛作为海洋韧性的堡垒出现，拥有地中海72%的繁荣区域。两个主要原因可以解释这些 exceptional results. 海洋保护成果可能很重要，因为岛屿包含12个海洋保护区，覆盖67,420公顷。这些区域作为自然避难所，通过减轻人类活动（如过度捕捞和环境退化）的负面影响来促进和保护海洋生物多样性。高韧性也可归因于巴利阿里群岛与大陆的地理隔离。最近，Pichot等人揭示这些岛屿是受威胁鱼类和软骨鱼类的储备库，主要是由于与大陆相比捕捞压力和人口密度较低。与此一致，我们的发现表明，繁荣区域的特点是较低的人类人口密度、减少的捕捞压力和与挣扎区域相比更高的保护状态。这一发现强调了人类影响可能影响生态系统韧性，并为旨在防止韧性丧失的政策制定提供了宝贵见解。例如，在特定时期 regulation the use of infrastructure, such as roads or access routes to the coast, may help to reduce human density and minimise the negative impact of unregulated human activities in the thriving areas. 此类措施将有助于防止退化并促进生态功能和更广泛的生态系统韧性的保护。

保护温带沿海系统的特殊繁荣区域至关重要。然而，随着26.5%的数据被分类为挣扎区域，同样重要的是要关注它们的改善。实现这需要详细了解低韧性值的原因。例如，在加那利生态区，我们的发现揭示挣扎区域比繁荣区域多6%。具体而言，这些区域的86%集中在两个东部岛屿，富埃特文图拉和兰萨罗特。与我们的发现一致，相关研究揭示这两个岛屿与加那利群岛其余部分相比表现出更大的社会生态脆弱性。这种增加的脆弱性 largely attributed to the low resilience of their marine fish communities and the elevated tourism pressure they experience. 旅游压力通过城市化、休闲捕捞、旺季人口增加以及港口和码头的发展表现出来。这些可能导致对海洋生态系统的一系列负面影响，包括关键栖息地（如海草床）的退化、通过海洋排水管排放和废物造成的水污染，以及生物多样性丧失，通常由人工鱼礁的引入加剧。确实，人工鱼礁的引入可以显著改变海洋鱼类群落的功能维度，导致特定营养功能性状的减少，如食浮游生物性。因此，人为压力可以影响海洋鱼类群落的功能维度，改变它们的结构及其维持生态平衡的能力。因此，识别这些脆弱区域对于指导有效的恢复努力至关重要。正如Sanabria-Fernández和Lazzari所证明的，减少人为诱导的压力——如污染和捕捞——可以显著增强这些挣扎区域的韧性，使政策制定者能够采取有针对性的措施促进其恢复。

认识到影响和塑造海洋群落功能维度的环境因素的重要作用也至关重要。与我们的发现一致，Stuart-Smith等人证明海面温度和营养水平（如磷酸盐浓度）与全球鱼类群落的功能属性 critical vary. 类似地，Herrera等人强调了硝酸盐和叶绿素浓度在区分美国南太平洋纬度梯度上海洋无脊椎动物群落的功能丰富度和冗余度方面的重要性。显然，需要理解环境维度对功能性的影响，以最大化旨在维持功能完整性并在持续气候变化背景下增强韧性的有效管理和保护策略。

鉴于生态系统韧性的显著下降，需要新的方法来阻止其恶化并维持生态完整性和功能性。在本研究中，我们采用了两个与韧性密切相关的功能指标——即FRichness和FRedundancy——的组合来识别繁荣区域和挣扎区域。我们的结果表明，繁荣区域的比例与挣扎区域的比例相似，并且它们的分布在不同生态区之间是异质的。特定区域，如巴利阿里群岛，由于它们高浓度的繁荣区域而成为韧性的堡垒。相反，加那利群岛的富埃特文图拉和兰萨罗特岛屿拥有高浓度的挣扎区域，使它们的恢复成为重大的管理挑战。此外，我们的结果表明，这些繁荣区域和挣扎区域在环境条件、物理属性和人为压力方面表现出 distinct characteristics. 这些发现代表了从功能角度识别保护和恢复干预优先区域的 significant advance——一种在海洋环境中 only tentatively explored的方法。通过保护和促进功能维度的恢复，我们增强了适应性和对干扰的恢复能力，从而加强了生态系统韧性并有助于长期可持续性。