空气污染对昆虫传粉者的多层面影响：从化学信号干扰到种群衰退的机制综述

本综述系统分析了73项实证研究，揭示空气污染物（如O3、PM、NOx）通过破坏植物-传粉者化学通讯（VOCs）、降低繁殖成功率与飞行性能，威胁全球生物多样性和农业安全。研究呼吁关注污染物协同效应及传粉类群特异性响应，为制定保护策略提供关键科学依据。

　　

引言

空气污染作为全球性环境挑战，不仅危害人类健康，更对生态系统功能构成严重威胁。传粉昆虫尤其易受空气污染物影响，其与植物的精密协同进化关系可能因污染物干扰而瓦解。尽管国际社会已采取多项减排政策，但臭氧（O₃）、颗粒物（PM）、氮氧化物（NO_x）等污染物浓度仍居高不下，直接影响植物-传粉者互作系统。本文综述了空气污染对传粉者的多层次影响，重点聚焦植物-传粉者相互作用、繁殖成功以及健康与飞行性能三大主题。

研究方法

通过ISI Web of Knowledge数据库系统性检索2025年4月3日前发表的文献，采用主题词组合（传粉者类群+污染物名称）筛选，最终纳入73项实证研究。文献按研究主题分为三类：植物-传粉者互作（33项）、健康与飞行性能（30项）、繁殖成功（13项）。

研究概览

73项研究时间跨度为1976至2025年，其中半数发表于2020年后。地域分布显示欧洲（53项）和北美（16项）研究占主导，亚洲（7项）、澳大利亚（4项）和非洲（1项）研究较少，污染严重的地区（如印度、巴基斯坦）存在明显研究空白。传粉类群研究集中于西方蜜蜂（Apis mellifera，20项）和熊蜂（Bombus spp.，19项），蝴蝶（9项）、蝇类（7项）和蛾类（4项）次之，仅6项研究采用多物种比较 approach。污染物研究以臭氧（O₃，37项）为核心，挥发性有机物（VOCs，16项）、柴油废气（14项）、颗粒物（PM，13项）和二氧化碳（CO₂，10项）亦为重点，氮 dioxide（NO₂）、一氧化碳（CO）等研究较少。

植物-传粉者相互作用

信号传输机制

植物依靠花香挥发物（VOCs）和视觉线索吸引传粉者，而臭氧（O₃）等污染物可降解、修饰或破坏这些化学信号。研究表明O₃与VOCs发生氧化反应，降低花香化合物浓度及传播距离，使传粉者定位花朵的难度增加。例如，McFrederick等（2008）发现O₃使花香羽流有效距离缩短62%。视觉信号亦受干扰，O₃可改变花色素化学组成，影响花朵颜色吸引力（Prieto-Benítez et al., 2021）。

信号感知与学习记忆

污染物直接损害传粉者嗅觉感知能力。D?tterl等（2016）证实O₃暴露降低蜜蜂对特定VOCs的触角电位响应。柴油废气中的NO₂和CO则诱导蜜蜂脑部神经轴蛋白（Neurexin 1）上调表达，破坏突触可塑性进而损害学习记忆（Reitmayer et al., 2022）。有趣的是，部分物种如烟草天蛾（Manduca sexta）能通过学习适应污染修饰的花香（Cook et al., 2020）。

访花行为

8项研究证实污染导致访花频率下降或觅食时间延长。Ryalls等（2022）田野实验显示柴油废气环境使熊蜂访花率降低31%，Fuentes等（2016）模型指出OH自由基加速花香降解，迫使传粉者延长搜寻时间。颗粒物（PM）还通过散射阳光干扰偏振光导航，影响定向飞行（Hegedüs et al., 2007）。

繁殖成功

13项研究聚焦繁殖终点效应，主要发现臭氧（O₃）与颗粒物（PM）的负面影响。

合子前效应

污染物干扰性信息素通讯。Jiang等（2023）发现O₃降解果蝇性信息素，导致交配行为减少40%。Knaden等（2022）综述强调化学信号中断直接影响交配成功率。

合子后效应

O₃暴露导致白粉蝶（Pieris brassicae）产卵量减少且幼虫发育迟缓（Khaling et al., 2015）。PM₁₀诱发毛毛虫DNA损伤（Piccini et al., 2023），雾霾烟雾则延长幼虫期并降低蛹重（Tan et al., 2018）。值得注意的是，少数研究报道O₃处理植物反而提升卵存活率（Duque et al., 2019），提示效应方向依赖物种与情境。

健康与飞行性能

生理与遗传效应

污染物附着虫体或经呼吸进入体内，诱发氧化应激。12项研究报道死亡率上升、肠道菌群紊乱（Hüftlein et al., 2023）及心血管功能异常（Thimmegowda et al., 2020）。基因表达分析显示，暴露蜜蜂的卵黄蛋白原（vitellogenin）表达下调，而解毒相关基因（细胞色素P450、漆酶）上调（Thimmegowda et al., 2020）。Seidenath等（2023）进一步发现柴油颗粒改变代谢与信号转导基因表达模式。

认知功能

7项研究证实污染物损害高级神经功能。柴油废气引发蜜蜂逆行性遗忘（Erber, 1976），O₃导致嗅觉泛化（Démares et al., 2022），使传粉者难以精准关联花香与奖励。

飞行能力

污染物直接限制飞行效能。Liu等（2021）发现烟雾环境使小红蛱蝶（Vanessa cardui）飞行距离缩短28%、速度下降且轨迹紊乱。SO₂暴露加速蜜蜂飞行肌退化（Ginevan et al., 1980），而CO₂浓度升高引发熊蜂翅形态异常（Klingenberg et al., 2001）。

结论与展望

空气污染通过多重途径威胁传粉者：破坏化学通讯、损害生理健康、降低繁殖输出、削弱飞行能力。当前研究存在明显局限，包括类群覆盖不均（偏重蜜蜂）、污染物范围狭窄（偏重O₃）、实验室条件与现实环境脱节等。未来需加强多污染物协同效应、野外实证研究以及关键类群（如寡食性蜜蜂）的响应机制探索。保护传粉者需整合空气质量管理与生物多样性保护策略，以维持农业生产力与生态系统韧性。