资源密度与分布差异对景观改造鱼类生态和生活史的影响：以坦噶尼喀湖贝壳床为例

本研究通过整合遗传亲权分析、亲缘关系及生态数据，揭示了坦噶尼喀湖贝壳床中资源异质性对Neolamprologus multifasciatus鱼类的生态与进化影响。研究发现，尽管集群型（clustered）与连续型（continuous）贝壳床在资源分布和可修饰性上存在显著差异，但选择压力（如I、Is、βss等指标）和扩散模式却高度一致；然而，连续型贝壳床捕食压力更高，鱼类生活史策略更偏向早熟（faster life history），体现了生态位构建（niche construction）对物种适应策略的深远影响。

　　

引言

资源异质性是自然界中普遍存在的现象，资源在景观中的分布往往不均匀。资源密度和分布的变异对种群行为、生态和进化具有深远影响，但澄清这些效应仍具挑战性。本研究结合遗传亲权、亲缘关系、生活史和捕食数据，对坦噶尼喀湖一个贝壳床进行了全面野外研究。野生小鲷鱼Neolamprologus multifasciatus种群自然分为不同栖息地区域，这些区域在庇护所密度和分布上差异巨大，且鱼类物理重排庇护所成集群的能力（即生态位构建）也不同。一个栖息地的庇护所均匀、密集且连续分布，而另一个则高度集群。预计集群栖息地的环境多配偶潜力（environmental potential for polygyny）高于连续栖息地。捕食机制和生活史特征存在差异，均匀分布栖息地的N. multifasciatus面临更高的捕食威胁、更早成熟和更慢生长，但选择指标和扩散模式在两个栖息地间惊人一致。

方法

2.1 贝壳床现场描述与采样方法

2019年和2023年，在坦噶尼喀湖南部Mutondwe岛附近的贝壳床（深度10-18米）进行了种群遗传学采样。使用水肺潜水，手工收集所有N. multifasciatus个体，进行性别鉴定、体长测量（标准长度，SL）和成熟度记录（基于体侧带状图案）。成年鱼进行鳍片采集用于基因分析，幼鱼因体型小则整体取样。通过周期性返回检查，确保近乎全部个体被采样。贝壳床的物理结构在时间上较为稳定，连续和集群区域布局一年内保持一致。

2.2 遗传亲权与性选择差异分析

从集群床和连续床分别采集835和466个样本，进行微卫星基因分型（20个位点）。使用Cervus软件进行亲权分析，计算交配成功（MS）和繁殖成功（RS）指标。通过机会选择（I）、机会性选择（Is）、Bateman梯度（βss）和体型选择梯度（β′_size

2.3 扩散模式分析

记录个体捕获位置，通过运动结构摄影测量（Structure-from-Motion）重建空间布局。计算个体间空间距离和遗传相关度（Lynch-Ritland相关估计器rLR），使用广义加性混合模型（GAMM）分析相关度与地理距离的关系。

2.4 捕食机制差异

2024年，通过视频记录分析五种异种（捕食者和干扰种L. labiatus）在贝壳床上的出现时间。使用广义线性混合模型（GLMM）比较连续和集群床的异种出现比例，控制深度和能见度等因素。

2.5 生活史差异

补充采样包括成年体型、成熟体型和年龄分析。通过线性混合模型（LMM）比较成年体型，高斯混合模型估计成熟体型，线性回归分析年龄与体型关系。耳石年龄分析在瑞典农业科学大学进行。

2.6 伦理声明

研究遵循ASAB/ABS动物使用指南，获赞比亚渔业部和政府许可，物种属IUCN无危。

结果

3.1 选择指标无显著差异

雄性交配成功在集群床为0-4，连续床为0-3；雌性分别为0-5和0-2。繁殖成功在两床间类似。选择指标（I、Is、βss、β′_sizesize

3.2 扩散模式一致

雌性和雄性相关度随地理距离下降的模式在两床间无显著差异，表明扩散模式相似，女性偏向扩散的特征在两种栖息地均存在。

3.3 连续床捕食压力更高

捕食者在连续床的出现时间比例（11.2%）显著高于集群床（7.1%），L. labiatus在连续床的出现时间（23.6%）也远高于集群床（0.2%），表明连续床的捕食和干扰压力更大。

3.4 集群床成年体型更大

集群床的雄性体型显著大于连续床，雌性无差异。体型上限（90百分位）的置信区间在集群床更高，表明生长潜力更大。

3.5 集群床成熟体型更大

集群床的雄性成熟体型为2.18±0.11厘米，雌性为1.87±0.12厘米；连续床分别为2.00±0.07厘米和1.72±0.05厘米，置信区间无重叠，表明集群床鱼类成熟更晚、体型更大。

3.6 集群床年龄体型关系更优

雄性年龄为3-10岁，集群床的体重和体长随年龄增长更显著，表明生长效率更高。

讨论

空间异质性影响选择方向和强度，但本研究通过自然种群细分发现，尽管生态位构建（贝壳集群化）改变了资源分布，但选择指标和扩散模式在集群和连续贝壳床间无显著差异。这可能由于种群密度相似（集群床55.3鱼/m2，连续床63.0鱼/m2），竞争强度一致。捕食压力在连续床更高，因贝壳裸露吸引更多捕食者和干扰种，导致更高死亡率（亲权检测率低）。生活史策略差异显著：集群床鱼类投资体细胞生长、晚熟，体现竞争环境；连续床早熟、生长慢，符合高捕食压力下的理论预测。食物可用性可能无差异，因鱼类主要摄食浮游生物。这些差异可能由表型可塑性或遗传适应驱动，需共同花园实验验证。研究强调了资源异质性和生态位构建的多面性影响，为野生种群进化研究提供了自然实验模型。