亚马逊巨型树木分布图谱揭示其对碳储量的关键贡献

本研究通过整合900条机载激光雷达（LiDAR）样带数据与环境预测因子，首次绘制了巴西亚马逊地区巨型树木（高度≥60米）的空间分布密度图。研究发现巨型树木分布高度不均，约14%的个体集中分布于1%的区域，且其密度与地上生物量（AGB）显著正相关，凸显了巨型树木在森林碳储量和生态系统稳定性中的核心作用。模型进一步揭示水分可利用性高、雷电与风暴干扰低的地区（如罗赖马州和圭亚那地盾）更利于巨型树木存活，为热带森林保护与气候变化韧性策略提供了关键科学依据。

　　

摘要

巨型树木（高度≥60米）作为热带森林的关键结构要素，深刻影响生物多样性、碳储存及生态系统韧性。然而，其密度与空间分布尤其在偏远亚马逊地区仍缺乏精准量化。本研究结合巴西亚马逊900条样带的机载激光雷达（LiDAR）数据与环境预测变量，构建随机森林（RF）模型以模拟巨型树木密度。空间外推生成了区域分布估计，并评估了其与气候、地形及干扰机制的关联。模型预测显示巨型树木分布不均，约14%的估计密度集中于约1%的亚马逊区域，约50%分布于约11%的区域。最高密度出现于罗赖马州和圭亚那地盾省份，这些区域水分可利用性高且雷电或风暴发生率低。模拟密度与地上生物量（AGB）强相关，凸显了巨型树木对碳储量的不成比例贡献。估计巴西亚马逊共存约5550万棵巨型树木。这些发现表明巨型树木分布是生物量模型的关键但未充分利用的预测因子，理解其生态与空间动态对于日益加剧的人为压力下的森林保护与气候韧性策略至关重要。

引言

理解亚马逊大型树木的密度与分布对于预测全球环境变化下亚马逊生态系统的碳平衡至关重要。特别是，大型树木密度的局部与区域变异与热带森林地上生物量（AGB）的空间变异紧密关联，并调节微气候、水分可利用性、光强及林下物种多样性。尽管估计亚马逊存在约3900亿棵树，但关于有多少高大树木达到林冠最上层及其生存的局域和区域分布仍存在巨大不确定性。这些大型树木需数百年才能达到此尺寸，且许多物种可能无法在快速变化的气候下实现再生。尽管量化热带森林巨型树木恢复动态的实证证据有限，但其异常长寿结合日益加剧的森林退化及气候相关干扰表明其损失速率超过替代速率。监测巨型树木密度因此对理解森林生态系统稳定性、韧性及长期碳储存潜力至关重要。

巨型树木密度主要受决定其生长和存活率的变量影响，涵盖遗传因素和环境条件。先前研究表明大径级树木在解释热带森林AGB变异中起主导作用。适宜温度、增加的光可利用性及低水分胁迫可促进高大树木密度。然而，大型树木的未来生存可能受气候变化和土地利用变化的威胁。高大树木的高效维管系统尤其易受长期干旱影响，强风引起的高湍流和高雷电发生率会不成比例地杀死高大树木。因此，亚马逊森林支持高大树木的能力可能依赖于促进树木生长至潜在最大尺寸的资源可利用性相关环境因素与植被干扰下促进存活机制间的平衡。

传统野外清查在绘制亚马逊森林格局和评估树木多样性中发挥关键作用，但基于森林清查样地的常规方法因检测这些稀有且空间分散个体的后勤与技术挑战，在评估高大树木密度方面覆盖范围有限。激光雷达技术的出现通过提供大空间尺度上高分辨率三维森林结构数据变革了森林评估。例如，"亚马逊生物量估算"项目绘制了900条样带，每条覆盖375公顷，相比传统森林清查样地方法采样能力提升超100倍。这一技术突破首次在亚马逊实现更精准的生物量储量制图，并重塑了对森林结构和巨型树木分布的理解。尽管这些进展，基于激光雷达的巨型树木密度估计在热带地区仍匮乏。更好的巨型树木密度估计对于理解驱动树木-环境相互作用的生态过程和机制至关重要。

材料与方法

LiDAR数据收集与标准化

机载激光雷达点云于2016至2018年间获取，覆盖巴西亚马逊生物群系的900条样带。使用局部最大值检测算法从冠层高度模型识别高大树木，并将检测到的树冠顶点按样带聚合，分类为三个高度层：<40米、≥40且<60米、≥60米，后者定义为"巨型树木"。所有样带覆盖八个生物地理省份，确保对环境条件和高大树木发生梯度进行全面分析。

环境因素

研究涉及16个空间显式环境预测变量，代表地形、气候和土壤。数据裁剪至巴西亚马逊生物群系地理边界，并重采样至30弧秒空间分辨率。变量包括温度、降水、晴朗天数、潜在蒸散、光合有效辐射吸收比例、雷电频率、风速组分、粘土含量和土壤含水量等。

主成分分析

对标准化预测变量数据集应用主成分分析，以探索环境因素间的关联并理解支配巨型树木密度的模式。分析在整個亚马逊生物群系和各省份单独进行，识别区域和局域尺度的主要环境梯度。

空间建模

使用随机森林模型根据环境变量模拟高大树木密度。采用k折交叉验证和空间交叉验证方法严格评估模型性能。最终模型应用于整个研究区的堆叠环境图层，生成林冠最上层巨型树木空间显式密度图。

生物量估算评估

使用激光雷达样带生物量参考数据评估高大树木密度与AGB的关系。基于观察到的生物量估计值重新计算每样带AGB，并分析其与高大树木密度的关联。

结果

高大树木密度及潜在环境驱动因子

激光雷达测绘检测到5,522,736棵树，平均约767棵树/平方公里。最大高度为88.5米。高大树木密度与光合有效辐射吸收比例、晴朗天数及土壤粘土含量呈弱至中度正相关，与风速、降水季节性和雷电频率呈负相关。观测到的≥60米树木密度每样带范围0至227棵树/平方公里。主成分分析显示前两个成分解释48.7%的方差，PC1概括气候-干扰对比和水分平衡，PC2捕获土壤/地形变异。这些轴沿水分-干扰和土壤-地形梯度分离各省份。

空间建模

随机森林模型以高精度确认高大树木密度在整个亚马逊盆地的空间趋势。空间模型解释高大树木密度79%的变异，观测值与估计值显著相关。预测分布与观测值密切匹配，尽管模型倾向于略微低估较高密度。残差分析显示低密度处系统高估和高密度处低估。空间预测显示生物地理省份间差异，东北部亚马逊部分密度明显更高，最高密度超过120个体/平方公里。模型估计巴西亚马逊生物群系约5550万棵高度超过60米的树木，平均密度13.5棵/平方公里。但这些高大树木空间聚集性强，约14%的密度发生于亚马逊总面积的1.28%，50%发生于11.2%。模型最重要的变量为年平均降水、年平均温度、纬向风速和粘土含量。

对生物量估算的影响

区域和生物地理尺度上，高大树木密度估计与同一机载激光雷达活动产生的潜在AGB储量图比较。如预期，较高高大树木密度与较高AGB强相关。这些关系在大型树木密度较高的省份更为显著，特别是罗赖马和圭亚那地盾省份。有趣的是，欣古-塔帕若斯和马德拉在低高大树木密度区域仍具有相对较高AGB。然而，在较高密度区域，关系非线性，可能表明极端密度率处饱和。按树木密度类别分析显示，随着高大树木密度增加，生物量一致增加，最高密度类别呈现最高生物量中值和最低变异性。

讨论

高大树木密度模式与环境驱动因子

高大树木密度是模拟大规模生物和生物地球化学过程的宝贵输入，也是生态系统结构的突出组成部分。结果表明亚马逊高大树木密度受复杂环境因素组合影响。粘土丰富土壤、适度降水和温度及低雷电和强风发生率为高大树木高密度创造稳定条件。这些发现与现有文献一致，强调水分可利用性和稳定气候条件对大型树木生长和维护的重要性。位于生物群系东北部分、罗赖马和圭亚那地盾省份间的区域具有整个亚马逊最高的局部高大树木密度。这些区域以排水良好的高地"陆地"森林为主，估计密度高达140个体/平方公里。这些区域也是亚马逊最偏远和探索最少的区域，表明低当前人口密度和缺乏道路或大型基础设施可能作为控制高大树木发生的因素。

雷电和与对流风暴及南部和西部亚马逊冷锋相关的强风可通过损伤、推倒或结构失效导致高大树木显著死亡。高大树木的相对高度和冠层暴露使其特别易受这些干扰。在高大树木稀少的区域，这可能反映了反复风倒或雷电事件施加的选择性死亡率压力，而非干扰缺失。此类过滤过程可能有助于解释整个生物群系高大树木密度的区域变异。

局域尺度上，地形和水文条件在塑造高大树木密度中起关键作用。结果支持先前发现，即巨型树木更常与高地形相关，如高原，提供更稳定土壤和水文条件。相比之下，低地区域，特别是海拔低于50米且靠近河流系统的区域，经历频繁或季节性洪水，对根系施加氧气和养分限制。这些条件通过 favoring 适应洪水胁迫的物种 over 那些投资结构高度的物种来限制垂直生长。此外，水文变异性和沉积物负荷可能导致不稳定的养分可利用性，进一步约束高大树木发展。

研究还表明粘土和土壤含水量对亚马逊巨型树木的发生和密度至关重要，直接影响养分可利用性和水分稳定性。粘土含量高的土壤具有更高阳离子交换能力，允许保留必需养分， favor 树木持续生长。此外，粘土有助于土壤团聚体形成，改善结构并增加水分保持。在亚马逊粘土土壤区域，由于水分保持能力，巨型树木密度和生物量高于沙质土壤区域。然而，其他研究表明在热带地区，较高土壤肥力常与较低最大冠层高度相关。一种提出的解释是肥沃土壤中更快生长的植物可能优先考虑生长 over 结构防御或长寿，导致对干扰的脆弱性增加。

在排水良好、降雨规律和季节明确的环境中，土壤水分持续供应对许多高大树木的持续生长和维持需要高水分水平的复杂生理过程至关重要。无云天数增加表明阳光照射和高温度，可增加光合作用速率，促进树木生长至热耐受阈值。尽管大气干旱可暂时增强光合活动当水分充足时，长期干旱条件增加水力衰竭风险，特别是在高大树木中。较高个体被认为更易受木质部栓塞影响，由于较长水分运输路径和在强烈太阳辐射暴露下更高蒸发需求。然而，重要的是注意此模式非普遍性，干旱诱导死亡率模式是情境依赖的，由多种结构和环境因素相互作用塑造。更广尺度上，气候驱动因子如无云天数和降水季节性也与树木密度空间模式相关联。

巨型树木密度对生物量储量的重要性

高大树木密度与整个生物群系和生物地理省份生物量间的正关系凸显了巨型树木的重要性，尽管代表总树木的一小部分，但在生物地球化学过程中起重要作用。例如，在热带地区，仅1%的树木占约50%的AGB。研究表明大型树木对AGB的影响在南美洲平均为25.1%，在泛热带尺度超过三分之二。总体而言，高大树木密度图可能直接表征栖息地异质性，因此冠层高度被分类为从太空观测的高优先级生物多样性变量。因此，高大树木密度可用作热带森林碳储存潜力的直接指标。

本研究未测试影响高大树木密度的局域过程对AGB的影响。然而，由大型树木主导的生物地理省份高AGB的可能解释可能与某些物种的风力传播繁殖策略相关，即它们需要高大和突出以有效传播种子并最大化地理影响。在亚马逊，最丰富的大型物种包括绒毛树、高耸狄尼豆、高耸白坚木、圭亚那柯拉木、胡伯铁线子、零陵香豆、锯齿钟花树、巴西坚果和绒毛卡玉蕊。这些物种代表生物群系八个生物地理省份240个样带中约20%的个体。因此，尽管环境控制在区域尺度影响最大树高和大型物种多样性，此主导地位也由物种特异性性状驱动，提供在局域尺度繁殖和支持大生物量储量的能力。不同种子传播策略与最大树高和聚集模式相关联。特别是，风力传播物种比动物传播物种显示更聚集模式，可能影响局域尺度高大树木密度和AGB，因为动物更有效地以更均匀空间分布传播种子。

局域尺度的另一个关键因素是林窗形成，提供种子萌发和补充机会，特别是在光为限制资源的区域。较高高大树木密度在倒下时产生更大林窗，尽管这些林窗的频率和大小也受风和雷电等干扰影响。在罗赖马和圭亚那地盾省份观察到相对较低比例的大林窗，这些区域发现最高高大树木密度和储存生物量。这些结果表明低林窗可能限制高大树木补充，促进其聚集模式和随时间更显著AGB储量，因为萌发和补充可能限于较少具有较大林窗的区域。

此处呈现的结果强化了保护具有高密度巨型树木区域对维持与碳储存相关生态系统服务至关重要的假设。将高大树木密度作为生物量估算模型的关键变量可显著提高这些估计的准确性。这些模型需要更好解释这些大型树木的作用，机载激光雷达调查是检测和量化大型树木及其对生物量储量贡献的实用工具。这在难以进入且地面测量有限的地区尤其有趣。观察到的关系表明由于毁林或森林退化导致的高大树木损失可显著减少生物量储量。不考虑这些树木保护的不当管理可能对碳预算产生严重影响，放大温室气体排放影响。

更广泛影响与结论性意见

本研究主要发现对理解亚马逊生物群系巨型树木生态和保护具有重要意义。绘制高大树木密度为森林结构和健康提供宝贵见解，对生物多样性保护和气候变化减缓至关重要。生成数据可为森林管理和保护策略提供信息，帮助识别需要保护或恢复的区域。此外，通过将树木密度与环境变量联系，研究可揭示影响高大树木分布和健康的关键因素，并在面对气候变化和毁林时提供更有效保护工作的路线图。数据的实际应用必须伴随对生态相互作用的深刻理解和环境管理的适应性方法。

高大树木密度与局域因素如土壤特征、传播策略和林窗形成间的关系是未来调查的有前景领域。局域密度与繁殖成功和补充相关的假设可在不同土壤类型和地形中测试。此外，探索跨地形梯度的密度模式并将其与气候和土壤变量关联可提供区域和局域因素间相互作用的见解。区域因素如风和雷电塑造亚马逊高大树木密度模式，但它们在局域尺度通过如传播、地形和林窗形成等过程细化。这些结果强调整合多尺度分析以理解亚马逊巨型树木生态的重要性，并为气候变化情景下其保护提供支持。

本研究有助于讨论基于高分辨率数据方法的相关性，如激光雷达传感器提供的数据，以更好理解热带森林结构动态。此外，结合高大树木密度数据与气候变化预测可提供亚马逊未来碳储存的见解。考虑到它们在生物量储量中的不成比例重要性，保护高大树木应是全球保护倡议如REDD+的优先事项。远程监测和整合突出树木指标的森林清查投资可改善对森林动态的理解并支持全球减缓策略。

尽管本研究不旨在模拟气候变化的潜在影响，但值得注意的是与巨型树木密度强相关的若干气候变量在未来气候危机情景中可能经历显著变化。由温度上升诱导的环境变化已被观察到。与干扰相关的环境变量变化可对大型树木密度和生存产生显著负面影响。例如，异常事件频率增加，如增加的暴风和雷电袭击，已被观察到。此外，在政府间气候变化专门委员会第六次气候报告预测的情景中，全球平均温度估计在2030至2052年间增加1.5°C。如果温度持续增加且降水水平减少，亚马逊干旱情景将更频繁，直接影响所有生物多样性。即使在此情景中，仅约15%的巴西亚马逊受保护单位保护，覆盖仅约58%的剩余植被。鉴于巨型树木的生态重要性，理解气候变化对密度模式的影响至关重要，并应在亚马逊内更精细尺度快速探索。此知识对于在变化世界中完善保护视角至关重要，例如，亚马逊保护区域当前在多大程度上易受气候破坏诱导的影响，以及巨型树木如何承受或响应这些变化？鉴于巴西亚马逊毁林率高且增加，直接威胁整个生物群系古老树木庇护所，理解毁林和气候变化如何相互作用并减轻其影响的努力迫切需要。