综述：揭示气候变化对有益植物-微生物互作复杂影响：机制、恢复力与未来方向

本综述系统探讨气候变化如何通过多维度胁迫（如干旱、盐渍化、极端事件）影响植物与微生物互作，强调微生物群落功能稳定性（如功能冗余性、模块化结构）和胁迫遗留效应在增强生态系统恢复力中的关键作用，并指出整合分子机制与生态理论是提升预测能力的重要方向。

　　

引言

气候正以前所未有的速度变化，而植物及其丰富的微生物组共同调控着陆地生态系统的响应。尽管部分微生物是病原体，但许多互利微生物（如丛枝菌根真菌AMF和植物根际促生细菌PGPB）能帮助植物应对气候变化带来的新型胁迫。微生物群落本身也能快速响应气候变化，因此它们既可能缓解也可能放大气候变化对植物的影响。理解微生物如何响应气候变化，对于预测它们如何反过来影响植物响应及支撑的生态系统服务至关重要。

复杂气候干扰对有益植物-微生物互作的影响

气候变化由多种胁迫类型组合而成，包括类型（如变暖、干旱）、时间、强度和历史的交互作用，这些维度共同增加了理解微生物如何帮助植物缓解环境胁迫的复杂性。

1. 日益加剧的干旱与干旱化

全球升温与降水减少正导致许多生态系统干旱化加剧。多种微生物可增强植物对干旱的耐受性或抗性。例如，AM真菌能向宿主运输水分，贡献超过30%的植物水分吸收；子囊菌门根部内生真菌虽研究较少，但常见于干旱和高海拔生态系统，能通过改变植物生理和根系结构助其抵抗干旱。微生物对热、干旱和干旱化的敏感性存在差异：真菌通过菌丝网络缓冲水分限制，细菌则常通过休眠生存。一些研究发现土壤真菌比细菌群落对干旱更具抵抗力（即扰动后物种更替较少），但恢复能力（即恢复至扰动前群落结构和功能）较差。植物可通过维持根系分泌物来缓冲微生物，但也可通过减少分泌物加剧干旱引起的微生物群落变化。

2. 海平面上升导致盐度增加

平均海平面在过去30年上升了111毫米，预计还将加速。盐度通过离子胁迫（细胞质积累有毒离子）和渗透胁迫（土壤高盐浓度抑制水分和营养获取）影响生物。许多真菌和细菌能帮助植物耐盐，例如叶内生菌可增强本土植物的耐盐性，接种根际微生物能提高作物在盐胁迫下的成功率。微生物通过恢复离子平衡（减少Na⁺吸收、将Na⁺区隔化到液泡）、恢复渗透平衡（产生或刺激植物产生渗透调节物）、提高水分利用效率、减少活性氧（ROS）生成并刺激植物ROS解毒系统来缓解盐胁迫。盐度也影响微生物群落多样性和结构，可能降低微生物胞外酶活性，并 disrupt 重要植物-微生物互利关系的建立（如减少独脚金内酯的产生，该信号分子对宿主检测AM真菌至关重要）。

3. 冬季时间、积雪和融雪变化

冬季变暖变干，春末霜冻事件增加，对雪盖、微生物介导的过程及植物物候和生产力产生重大影响。尽管植物在冬季大多休眠，但微生物在雪下持续活动，导致融雪时产生“春季营养 flush”。早融雪可延长或缩短植物和微生物的生长季。植物内生菌（真菌和细菌）可通过增加驯化（激素信号）和提高渗透物浓度来帮助植物抵御低温，但自然生态系统中微生物助益冬季胁迫的研究很少。变化中的冬季也通过多种直接和间接方式影响微生物群落，例如失去绝缘雪盖使土壤暴露于霜冻，损害根系从而减少土壤微生物资源。

4. 极端事件加剧：飓风、山洪和火灾

气候变化增加了飓风、山洪和火灾等极端事件的频率和强度。这些事件作为强大的非生物过滤器，显著影响植物和微生物多样性及其互作。

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  飓风：飓风频率和强度因海洋表面水温上升而增加。强风和山洪可重新分布土壤、植被和凋落物，从而 homogenize 微生物群落。飓风可重构水生微生物组的组成和功能，但陆生微生物组的研究较少。
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  洪水：洪水风险自1950年代以来持续上升。洪水造成土壤缺氧条件，通过积累有毒物质、碳饥饿、细胞质酸化和/或疾病伤害或杀死陆生植物。一些植物根际促生细菌（如芽孢杆菌属、微杆菌属）可通过减少乙烯积累来抵御洪水胁迫。
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  火灾：干旱加剧和灭火导致的燃料负荷增加引发了更强烈和难以控制的火灾。火的热量、土壤pH变化和土壤反照率增加可作为非生物过滤器，减少微生物生物量和活性，并 favor 耐热类群。真菌群落对火更敏感，火后恢复比细菌群落慢。

气候变化影响有益植物-微生物互作的新兴进展

鉴于植物和微生物组对生态系统功能的关键作用以及气候变化影响这些生物的多重方式，我们必须建立一个预测框架，以判断有益植物-微生物互作何时能继续支持植物生产力、植物多样性和微生物服务。

1. 气候变率：变化气候参数间的交互效应潜力

气候预测预计气候变量分布的两个关键参数将发生变化：均值（如逐渐变暖）和方差（如干旱-洪水动态），这些双重变化可能交互影响植物-微生物互作。气候敏感性理论预测，气候时间变率由于生物对环境响应的非线性和气候的随机性而具有强大的生态和进化后果。植物-微生物互利关系为评估气候变率生态重要性的理论提供了易处理且有趣的系统，因为微生物对环境变率的响应远快于植物。

2. 微生物生物多样性和功能的稳定性

建立更好的预测框架以识别哪些植物微生物组在最稳定、能在气候变化下持续提供功能益处，需要全面理解恢复力——即在扰动下保持结构（多样性、组成、架构）或功能不发生根本变化的能力。传统上，“稳定健康”的微生物组是具有高Alpha多样性和低物种更替的微生物组。生态理论和实证研究将分类学多样性与通过多种机制促进群落功能联系起来（图3）。高分类学多样性通常通过增加功能多样性和功能冗余（功能重叠）的机会来稳定微生物组。然而，并非所有分类学多样的微生物组自动具有高水平的功能冗余，且低物种更替的群落在功能上可能发生显著转变。因此，准确评估微生物组的稳定性需要分类学多样性和更替之外的信息，如微生物群落的网络结构和功能属性。

微生物功能恢复力的其他机制包括功能冗余、特殊功能的持久性和微生物-微生物互作的维持。功能冗余是指与一个类群丢失相关的功能由群落中一个或多个具有相似功能的其他类群完成。功能冗余在多种宿主相关和自由生活微生物组中是一种常见属性，且在碳循环和氨基酸生产等“广泛功能”中比氮、磷、钾代谢等“狭窄功能”更为常见。因此，即使具有高整体冗余的群落也容易丢失特殊功能。关键微生物的持久性刺激恢复力，因为它们能够庇护宿主/群落免受环境极端条件（如UV辐射）的影响，调节非生物变化的严重程度（如pH），防止入侵竞争者建立，并驱动重大扰动后的群落重组。

3. 微生物的胁迫遗留效应：过去胁迫如何影响未来恢复力

微生物组的胁迫遗留效应——微生物群落因先前暴露于胁迫而发生的变化——可影响植物-微生物互作如何响应当代气候相关胁迫，从而影响植物对气候变化的耐受性。干旱、热和盐度遗留可提高微生物组在未来相同胁迫下增强植物性能的能力。因此，在微生物接种物培养期间施加胁迫或从胁迫环境获取接种物可能为增强植物对气候变化的恢复力提供新策略。

胁迫遗留效应可能通过两个非互斥途径运作：微生物组的功能变化或微生物组恢复力的变化（图5）。在这两种途径中，先前的胁迫暴露可通过建立替代微生物稳定状态（产生持久遗留效应）或通过时间滞后或优先效应（产生短暂遗留效应，长期也可能导致持久遗留效应）来塑造微生物组。在第一途径中，历史胁迫选择出能有益于宿主的微生物组，如直接增强植物生长或直接缓解非生物胁迫。机制可能包括物种分选、物种内进化和水平基因转移。在第二途径中，先前胁迫暴露选择出有恢复力的微生物组，从而稳定在当代胁迫条件下对植物有益的微生物功能。

4. 变化世界中的植物-土壤反馈

与微生物的非生物胁迫遗留效应类似，生物遗留对于理解植物-微生物互作很重要，并可能揭示群落如何响应气候变化。特别令人感兴趣的是植物-土壤反馈（PSF）——当植物物种的土壤微生物群落对原始宿主植物物种（同种植物）和其他植物物种（异种植物）具有不同影响时（图6）。大多数植物物种产生负PSF（即植物在同种土壤中表现相对较差），可能通过积累植物物种特异性病原体，从而通过负同种密度依赖性稳定植物物种共存。相比之下，正PSF（即植物在同种土壤中表现相对较好）可在植物 priming 促进积累匹配植物物种特异性需求的微生物互利者时出现，并通过正密度依赖性破坏植物物种共存。

PSF对影响哪些微生物类群可用于在植物根际组装以及植物-微生物互作结果的气候变化敏感。气候介导的微生物群落组装变化如果微生物功能群（如互利者和病原体）受气候差异影响可能尤其具有影响力。例如，增加的干旱度预计会导致病原体丰度下降，驱动更正（共存破坏）的PSF。然而，迄今为止的结果模棱两可。

5. 整合气候变化影响的分子机制知识

理解机制可显著提高我们预测有时甚至缓解气候变化影响的能力。通常，当气候变化研究从描述模式转向识别根本原因时，焦点是“生态机制”。相比之下，气候变化和微生物互利分子机制的研究历史上一直孤立，子学科间很少交流。由于微生物的小尺寸 necessitates 几乎完全在分子尺度上导航、响应和调节其环境，微生物的生态和分子机制之间的区别常常模糊。因此，排除分子机制可能阻碍我们全面理解气候变化影响植物-微生物互作根本原因的能力。 bridging 这一 gap 的研究可能提高我们预测气候变化何时破坏植物-微生物互利关系的能力，并帮助提高自然和农业生态系统的恢复力。

最近的测序和计算革命为了解气候变化对生物多样性和生态系统功能影响背后的机制开辟了新的可能性，包括在分子和遗传水平。例如，宏转录组研究表明，更高强度的野火可富集涉及耐热性、快速生长和焦碳利用的细菌基因。虽然新的测序工具包导致了大量分子数据，这些数据现在可以与微生物功能的批量测量配对，但该领域通常仍然缺乏 overarching 框架来整合这些发现 across 环境并预测相互作用的全球变化因素对植物-微生物系统的影响。

结论

植物和有益微生物通过植物、微生物及其环境间复杂的反馈网络构建全球生态系统。这些复杂的、三向的反馈网络常常使气候变化的生态后果难以预测。然而，这个新兴领域也提供了重要的新见解，使我們能够在一些气候变化背景下做出具体的、现实的预测。此外，存在构建一个全面的、整合框架的机会——这项工作将需要从分子生物学到生态系统生态学等领域的重大合作，以解决本综述 spotlight 的知识缺口。正如本综述所揭示的，结果取决于几个因素，包括气候胁迫因子的方向性变化和增加变率的交互效应、微生物群落组织成功能冗余或互补群体的方式，以及过去胁迫体制通过选择耐胁迫物种或用于遗传适应的遗留效应。为了保护植物和微生物群落提供的关键生态系统服务免受加剧的气候变化影响，我们必须开始构建整合生态理论、机制见解和现实世界复杂性的综合框架。