鳍足类长骨微解剖结构量化研究揭示半水生适应多样性及其对运动方式的系统影响

本刊特邀编辑点评：这项研究通过μCT扫描量化现存鳍足类与鼬科动物的肱骨和股骨微解剖参数，结合运动功能分类，揭示了半水生物种骨微结构差异与肢体承重模式（如后肢非承重型phocids呈现骨质疏松样特征）及水生依赖度的关联，挑战了骨量增加仅见于浅潜慢速物种的传统认知，为重建已灭绝物种运动模式提供了新的形态功能学框架。

　　

研究背景与方法创新

骨骼微解剖结构是揭示脊椎动物运动策略的重要窗口。以往研究多聚焦于完全水生与陆生物种的长骨中段或生长中心单切面分析，而对半水生类群的模式识别仍存挑战。鳍足类（海狮、海豹等）与鼬科动物（水獭等）为研究半水生适应多样性提供了理想模型。本研究突破单切面局限，采用μCT扫描技术对38种现存鳍足类与鼬科动物的肱骨和股骨进行全骨干微参数量化，通过计算整体均值（数据集A）及沿骨干100个位点的近远侧剖面（数据集B），结合两种功能分类体系（按运动类型分5类；按后肢承重能力分2类），系统分析骨密度（Cg）、髓腔相对大小（P参数）、皮质-髓质过渡斜率（S参数）、抗弯曲力（SMA_ML/SMA_CC）与抗压能力（CSA）等指标。

运动功能分类框架

依据水生推进方式与陆地承重特征，将样本划分为：1类（陆生通用鼬类，四肢划水+全肢承重）、2类（半水生鼬类，后肢主导游泳+全肢承重）、3类（Otariidae海狮科，前肢主导游泳+全肢承重）、4类（Monachinae僧海豹亚科，后肢主导为主+后肢非承重）、5类（Phocinae海豹亚科，后肢主导+后肢非承重）。Odobenidae海象科作为中间类群单独观察。后肢非承重类群（4+5类）水生依赖度高达70%–80%，与全肢承重类群（1+2+3类）形成鲜明对比。

骨骼外部形态差异

股骨形态差异显著大于肱骨。后肢非承重类群（如南极象海豹Mirounga leonina）股骨粗壮指数（BI）接近1，呈现肿胀状骨肥大样外观；而全肢承重类群股骨相对纤细。尺寸校正后，后肢非承重类群肱骨体积显著小于全肢承重类群，但股骨体积反而更大，反映后肢功能退化与水体浮力适应的交互影响。

内部结构与力学性能

抗弯抗压比值（R_ML=SMA_ML^1/4/CSA^1/2，R_CC同理）均低于1.0，提示所有类群均以抗压优势为主。股骨力学分化更明显：Otariidae的R_ML显著低于其他类群，且后肢非承重类群股骨R_CC更高，表明其抗压需求进一步减弱。海象股骨力学特征介于Otariidae与Phocidae之间，与其混合运动模式吻合。

骨密度（Cg）与髓腔参数（P、S）揭示连续谱系：Otariidae（如Juan Fernández海熊Arctocephalus philippii股骨Cg达90%）和半水生鼬类呈现骨量增加模式（Cg: 62%–90%，P: 0.32–0.66），髓腔狭窄、皮质厚；而Phocidae（如象海豹股骨Cg仅25%）则呈骨质疏松样特征（Cg: 25%–58%，P: 0.57–0.94），髓腔宽大、皮质薄且充满小梁骨（高S值）。关键发现在于：生长中心位点的骨密度趋同，但远离该位点的骨干近远端（如肱骨25%–40%段、股骨48%–75%段）成为区分运动类型的关键区域。

系统适应性现象

除Otariidae外，所有类群肱骨密度均高于股骨，且两骨Cg与P值显著相关（r=0.79–0.94），提示骨骼微结构适应可能具有系统性，而非仅受局部力学负荷驱动。这种系统性适应在陆生运动约束更强的类群中尤为突出。

生态适应意义

1. 1.
   骨量增加模式的拓展：传统认为骨量增加仅适于浅潜慢速物种（如海牛），但本研究发现快速游泳的中等深度潜水者（如Otariidae潜水深度100–200米）同样呈现高骨密度，可能通过骨骼 ballast 效应辅助动态浮力调节，挑战了既往认知。
2. 2.
   水生依赖度的关键作用：骨疏松样特征与70%–80%时间栖息于水体的生态策略强相关（如象海豹），而非仅与深潜关联。这类物种通过肺塌陷而非骨骼增重实现负浮力，轻质骨骼反而有利于深潜能耗优化。
3. 3.
   运动功能约束：后肢非承重直接导致股骨抗压需求降低、髓腔扩张，而全肢承重类群需维持陆地运动功能，骨骼更致密。海豹前肢虽参与陆地移动，但其微结构仍与后肢非承重类群整体模式一致。

研究局限与展望

受样本性别信息缺失及运动分类与系统发育高度重合的影响，未能完全解耦功能与遗传信号。未来纳入鲸类等完全水生物种比较，将有助于厘清深潜行为对骨微结构的独立效应。该方法为重建基干鲸类等已灭绝半水生物种的运动模式提供了新范式。

结论

研究通过全骨干多参数量化，拓宽了半水生骨微解剖谱系，证实后肢承重模式与水生依赖度是驱动微结构分化的核心因素。首次揭示骨量增加可存在于敏捷的中等深度潜水者，而骨疏松样特征与高度水生生活关联，为古生物学运动重建提供了更精细的形态功能学依据。