鸟类翼骨内部结构变异的功能约束：飞行生态与体型大小的宏进化影响

本研究发现鸟类翼骨（肱骨和尺骨）内部结构（包括骨小梁参数TP和皮质骨特性CSP）的变异主要受体型大小（BMp）驱动，生态因素（如飞行方式、海洋习性）的影响较弱。研究通过系统发育多元分析（mvPGLS、pDFA）揭示，飞行功能对骨骼结构的约束具有普遍性，而飞行丧失和海洋适应等特殊生态策略会引发结构特化（如骨密度增加、各向异性改变）。该成果为理解脊椎动物骨骼功能进化提供了关键证据，并对化石鸟类飞行能力的推断具有应用价值。

　　

引言：骨骼结构与生态功能的进化关联

鸟类作为现存生态多样性最高的脊椎动物类群之一，其翼骨形态与功能适应长期以来是进化生物学的研究焦点。以往研究多关注外部形态的生态信号，而内部结构（如骨小梁网络、皮质骨分布）是否响应生态压力仍不明确。本研究通过大样本系统发育比较，首次全面评估了翼骨内部结构与生态因素（飞行方式、栖息地、迁移行为等）的关联性。

材料与方法：多维度数据整合与系统发育建模

研究团队采集140种现存鸟类（涵盖98科37目）的肱骨、尺骨和股骨μCT扫描数据，量化了骨小梁参数（包括各向异性程度DA、骨体积分数BV/TV、连接密度Conn.D、节点密度NodDen、骨小梁曲折度TrabTort等）和皮质骨特性（整体紧凑度Cg、截面面积CSA、二阶矩Imax/Imin等）。生态数据整合了飞行行为（如悬停、滑翔、翼潜游泳）和生境类型等15个变量，通过系统聚类界定8个生态簇（eco-cluster A-H）。采用系统发育广义最小二乘（PGLS）、多元系统发育模型（mvPGLS）和判别分析（pDFA）分离体型大小（以肱骨周长作为代理变量BMp）与生态效应的贡献。

结果：体型主导结构变异，生态信号有限

分析表明，所有骨骼结构参数均与体型大小显著相关（ξ² Pillai = 0.87–0.93），而生态簇仅解释微弱变异（ξ² = 0.029–0.144）。肱骨骨干（CSP）的生态信号最强，但差异主要集中于特定类群：翼潜游泳鸟类（生态簇C，如企鹅、海雀）和飞行丧失鸟类（生态簇H，如鸸鹋、几维鸟）。这些类群呈现骨小梁连接密度（NodDen）升高、骨干紧凑度（Cg）增加等特征，与飞行鸟类显著分化。其余生态簇（如陆生奔跑型、鸣禽类）的结构高度重叠，表明飞行功能对骨骼架构存在普遍约束。

讨论：飞行功能的普遍约束与特殊生态适应

生态因子的次要作用

鸟类翼骨内部结构的低离散性反映了飞行力学的高度保守性——空心结构、薄而致密的皮质层、内部骨小梁支撑等设计优化了抗弯曲与抗扭转性能。生态因子（如觅食策略、迁移距离）未能突破这一功能约束，印证了“飞行优先”的进化范式。

飞行丧失与海洋适应的结构特化

飞行丧失类群（如鸸鹋、几维鸟）呈现骨小梁密度增加、骨干力学性能下降的趋势，反映飞行压力解除后骨骼投入的能量约束降低。翼潜游泳鸟类（如企鹅、海雀）则演化出极高的骨干紧凑度（Cg）和椭圆截面（高CSS），适应水下推进中的流体动力负载与浮力调控。这些趋同现象表明，尽管生态信号整体微弱，极端生态策略仍可驱动结构创新。

方法学与生态分类的启示

研究通过系统发育聚类整合多维生态变量，避免了单一飞行风格分类的局限性。然而，离散生态簇难以捕获行为连续变异，未来需引入定量行为数据（如运动频率）以提升分辨率。骨骼参数中，节点密度（NodDen）和全局紧凑度（Cg）被证明是鉴别生态特化的关键指标。

结论：功能约束下的有限进化可塑性

鸟类翼骨内部结构变异主要受体型大小调控，生态适应的影响集中于飞行丧失和水生适应等特殊场景。该框架为化石鸟类飞行能力的推断提供了形态学依据（如高骨密度指示潜水适应），并揭示了脊椎动物骨骼进化中“功能模块化”与“生态可塑性”的相互作用。