环境条件对单倍二倍体生物性别决定的复杂影响：基于欧洲果园蜂的高分辨率实地研究

本文通过高分辨率实地研究，深入探讨了环境条件对单倍二倍体（haplodiploid）生物性别决定机制的影响。研究以欧洲果园蜂（Osmia cornuta）为模型，结合行为生态学、种群生态学和景观生态学方法，分析了种群性别比、个体性别分配概率和后代资源分配策略。研究发现，尽管种群性别比相对稳定，但个体性别分配概率受花卉覆盖度、温度和半自然栖息地连通性等因素显著影响。研究强调了长期数据对揭示性别决定机制的重要性，为理解生物生活史策略提供了新视角。

　　

引言

性别决定是有性繁殖生物生活史中的一个关键参数，但其机制尚未完全阐明。在单倍二倍体物种中，母亲对后代的性别具有相对不受约束的控制能力：雄性从未受精卵发育而来，雌性从受精卵发育而来。这使得雌性能够根据个体亲代投入和所处环境条件进行性别分配。欧洲果园蜂（Osmia cornuta）作为腔巢独居蜂，是研究这些机制的理想模型生物，因为每个雌性负责自己的后代，且后代体型大小取决于幼虫期获得的资源而非基因型。

材料与方法

研究在德国上莱茵河谷的20个地点进行，这些地点在土地利用强度和资源可用性上存在差异。每个地点设置标准化陷阱巢，并安装摄像头系统记录蜜蜂的进出活动。研究期间分析了超过1000次花粉采集飞行和800多次粘土采集飞行，评估了花粉采集频率和采集持续时间（作为觅食效率的指标）。环境变量包括花卉覆盖度、花粉供应树木、半自然栖息地连通性、温度和季节进展。统计模型用于检验种群性别比、个体性别分配概率、后代资源分配（花粉重量）和觅食效率与环境条件的关系。

结果

与基于经典性别决定理论的预期相反，种群性别比不受任何测试的环境变量影响，性别比中位数为0.5。然而，个体性别分配概率（每个育幼细胞产生雌性后代的概率）受到多种环境因素的显著影响：花卉覆盖度增加和温度升高会提高雌性后代的概率，而季节进展（收集日增加）和半自然栖息地连通性提高则会降低雌性后代的概率。

个体后代资源分配（以花粉重量表示）仅与育幼管直径和后代性别相关，而不受环境条件的影响。雌性后代获得的花粉重量显著高于雄性，且较大直径的育幼管中的后代获得更多资源。

花粉觅食效率（采集持续时间）随季节进展和温度升高而降低，表明蜜蜂在后期和较高温度下需要更长时间收集花粉。相反，粘土采集效率随温度升高而提高（采集时间缩短）。路径分析表明，环境条件对种群性别比或花粉飞行频率没有直接或间接影响，但季节进展与温度相关，并使性别比偏向雄性。

讨论

研究表明，单倍二倍体生物的性别决定机制并非单一因素决定。尽管种群性别比保持稳定，但个体性别分配概率会根据当前环境条件进行调整，反映出母亲在面对变化环境时的多重投资策略。这种灵活性可能是一种短期保险策略，以优化亲代能量分配。而后代资源分配的稳定性则支持最优分配理论，表明资源投入针对每个后代进行了优化，而非随环境条件变化。

花粉和粘土采集效率对环境因素的不同响应揭示了资源收集策略的复杂性。花粉采集持续时间增加可能与寒冷条件下资源可获性降低以及母亲需要补充营养有关，而粘土采集效率提高则可能与温度升高时飞行效率改善相关。

研究结果强调了性别决定机制的复杂性，表明筑巢雌性可能同时追求多个目标。长期投注对冲策略可能解释了种群性别比和后代资源分配的年度一致性，而短期调整则是对当前环境条件的响应。这为理解生物如何通过生活史策略优化适合度提供了新的见解。

结论

本研究证明，单倍二倍体生物的个体性别分配反映了筑巢雌性面临的当地条件，但种群性别比并未直接受环境条件影响。这表明性别决定涉及长期（投注对冲）和短期（应对当前条件）策略的结合，是确保后代成功的重要生活史特征。研究结果强调需要更多长期数据和跨代研究，以全面揭示有性繁殖物种的性别决定机制。