海拔驱动草莓风味分化的代谢与转录调控机制研究

《Scientia Horticulturae》：Altitude-driven flavor diversification: Unraveling the metabolic and transcriptional basis of strawberry aroma under divergent climatic conditions

本研究针对不同气候条件对草莓风味品质影响机制不清的问题，通过整合代谢组与转录组分析，揭示了高海拔（昭通1900m）与低海拔（丹东20m）栽培条件下"红颜99"草莓挥发性有机物(VOCs)谱和品质属性的差异。研究发现高海拔促进酯类和萜类积累，上调丁酸酯和二萜生物合成通路基因，显著提升可溶性固形物(15.8%)和维生素C(16.23 mg g-1)含量；低海拔则富集醛类物质并增强果实硬度。该研究为气候适应性草莓育种提供了分子靶点。

　　

草莓作为全球最受欢迎的水果之一，其独特的风味特征主要来源于复杂的挥发性有机物(VOCs)混合物。然而，这些香气活性代谢物对环境条件高度敏感，特别是海拔差异导致的温度、紫外线辐射等气候因子变化，会显著影响其生物合成途径。目前，关于不同海拔气候条件如何调控草莓关键风味化合物的具体分子机制尚不明确，这限制了通过栽培策略优化果实品质的精准调控。

为揭示海拔驱动草莓风味分化的代谢与转录基础，研究人员在《Scientia Horticulturae》发表了最新研究成果。该研究选取"红颜99"草莓品种，在海拔1900米的云南昭通（高海拔）和海拔20米的辽宁丹东（低海拔）进行对比栽培，通过整合SPME-GC–MS挥发性成分分析、转录组测序和果实品质测定，系统解析了不同气候条件对草莓风味代谢的调控网络。

研究团队主要采用三大关键技术方法：一是利用固相微萃取-气相色谱质谱联用(SPME-GC–MS)技术对草莓挥发性有机物进行定性与半定量分析；二是通过Illumina HiSeq平台进行转录组测序，以Fragaria vesca v6基因组为参考进行差异基因鉴定；三是采用标准生化方法测定果实可溶性固形物(TSS)、维生素C(AA)、滴定酸度(TA)和硬度等品质参数。所有分析均设置5个生物学重复，确保结果可靠性。

3.1 聚类分析揭示草莓香气活性化合物的代谢转变

通过层次聚类分析发现，昭通高海拔栽培的ZT99草莓富含4-十三烷酮（果香-花香）、辛酸乙酯（甜香、奶油香）等赋予甜味、果香和花香的化合物，而丹东低海拔的DD99草莓则积累3-己烯醇（土香、草香）等呈现绿色、草本香气的物质。这种明显的代谢分离表明风味特征高度依赖气候条件。

3.2 PCA显示生长环境的明显代谢分离

主成分分析表明，PC1和PC2分别解释了66.2%和29.8%的方差。高海拔样本中Megastigma-4,6(E),8(E)-三烯等紫外线相关挥发物含量较高，而低海拔样本代谢物聚类反映了温带湿润气候特征。品种间PCA进一步显示，生长地点而非品种来源是影响草莓风味化学的主要因素。

3.3 差异代谢物风味雷达图

雷达图分析显示，ZT99与DD99草莓在果香、甜味、蜡质和脂肪气味相关代谢物数量上差异最为显著，其中果香特征差异代谢物达17种，甜味相关13种，表明海拔差异对草莓风味轮廓具有决定性影响。

3.4 差异代谢物风味轮与风味组学桑基分析

风味轮分析证实ZT99草莓以辛酸乙酯、丁酸丁酯等酯类物质主导的果香（17种代谢物）和甜味（13种）特征，而DD99则呈现由3-己烯醛等醛类物质赋予的脂肪味（12种）和青草味（10种）。桑基图可视化进一步表明，ZT99上调果香/甜味酯类，下调脂肪/青草味化合物。

3.5 整合转录组与代谢组的KEGG富集分析

KEGG富集气泡图显示，氨基酸生物合成、碳代谢和TCA循环等通路显著富集。基因-代谢物关联网络分析发现，FvesChr1G00291870和FvesChr4G00174830（丁酸酯代谢相关）与丁酸含量呈正相关，而FvesChr2G00216140和FvesChr7G00336570（二萜生物合成相关）与cembrene积累密切相关，揭示了海拔通过调控关键基因表达影响风味代谢的分子机制。

3.6 草莓品质属性

品质测定显示，高海拔ZT99草莓在可溶性固形物(15.8%)、维生素C(16.23 mg g^-1)和糖酸平衡方面表现优异，而低海拔DD99草莓则具有更高硬度(24.12 N)和贮藏性。这表明高海拔条件促进营养品质，而低海拔有利于采后保鲜。

研究结论与讨论部分强调，海拔差异通过调控丁酸酯代谢、二萜生物合成等关键途径，显著重塑草莓风味谱和品质属性。高海拔条件激活酒精酰基转移酶(AATs)活性，促进酯类合成，同时紫外线辐射诱导抗氧化物质积累；低海拔环境则增强脂氧合酶(LOX)通路活性，导致醛类物质富集。该研究首次系统揭示了"红颜99"草莓在不同海拔条件下的风味分化机制，为定向培育气候适应性品种提供了理论依据。发现的FvesChr7G00336570等关键基因为分子标记辅助育种提供了靶点，对实现草莓风味品质的精准调控具有重要实践意义。