气候变化下中国濒危孑遗树种生态位分化研究：以永瓣藤为例及其保护启示

本研究针对生态位模型(ENMs)预测濒危孑遗树种分布时忽略种内变异的问题，以中国极危孑遗树种永瓣藤(Parrotia subaequalis)为研究对象，通过种群水平MaxEnt模型分析，揭示长江南北种群存在显著生态位分化，未来气候变化下种群水平适宜栖息地增加10%而物种水平减少6%，为濒危树种保护策略制定提供了种群水平的科学依据。

　　

在全球气候变化的背景下，树种物候节律紊乱、栖息地适宜性改变及生长性能退化等问题日益凸显。这对于栖息地要求特殊、扩散能力弱且竞争力差的濒危树种而言尤为严峻，可能导致其分布范围收缩甚至局部灭绝。孑遗树种作为起源于第三纪或更早时期的古老物种，因其近缘类群多已灭绝而具有重要的系统发育价值，但同时也因种群规模小、分布受限而面临更高的灭绝风险。中国复杂多样的地形在第四纪冰期间冰期气候波动中提供了长期稳定的气候环境，成为许多濒危孑遗树种的"避难所"，但随着全球变暖加剧，这些物种的分布格局预计将发生显著变化。

传统生态位模型(ENMs)预测物种分布时，通常基于生态位保守性假设，将同一物种的所有种群视为对环境条件具有同质响应的进化均质实体进行物种水平建模。然而，对于多数物种而言，不同种群可能分布在空间异质的环境中，在独特的选择压力下发生遗传分化，导致本地种群相比其他地区种群在其当地环境中拥有更高的适应优势（即更高的平均适合度），从而出现种群间的生态分化。濒危孑遗树种由于漫长的进化历史和避难所中孤立的种群分布，在长期适应当地环境条件的过程中非常容易产生遗传分化。若忽视这种生态分化，想当然地认为其所有种群对物种所经历的环境条件均一响应，将导致该物种的预测范围与其真实地理分布之间存在显著差异。

近期关于动物分布预测的若干研究表明，在气候变化背景下，物种水平以下的栖息地适宜性建模十分重要。越来越多的研究者开始采用种群水平的ENMs建模来应对气候变化对树种的影响。例如Adjacou等（2025）根据气候带将贝宁濒危树种非洲缅茄(Afzelia africana)的分布记录划分为三个种群，并分别构建了MaxEnt模型，通过整合表型和遗传多样性与种群水平模型的预测，揭示了这些种群对未来气候变化的不同响应。同样，Feng等（2023）基于叶绿体DNA(cpDNA)标记分析将巴郎栎(Quercus aquifolioides)划分为三个种群，并证明了它们之间的生态位分化。然而，关于濒危孑遗树种在种群水平上如何响应未来气候变化仍知之甚少。

永瓣藤(Parrotia subaequalis)作为中国特有的金缕梅科(Hamamelidaceae)落叶小乔木，是第三纪濒危孑遗树种，具有重要的系统发育价值，目前已被列为中国国家一级重点保护野生植物，并在世界自然保护联盟(IUCN)红色名录中评估为"极危(CR)"。研究表明，长江作为地理屏障显著影响了永瓣藤江北和江南种群间的基因流动和遗传分化。基于其栖息地适宜性和遗传多样性特征，研究人员推测该物种的不同种群间可能存在生态分化。

为验证这一假设，研究人员开展了此项研究。首先收集永瓣藤的出现记录及相关环境变量（气候和地形），通过多元统计分析验证不同地方种群的环境变量是否存在差异；随后利用MaxEnt模型比较物种水平和种群水平上永瓣藤的适宜栖息地分布及其未来变化；最后通过比较整个物种与两个地方种群之间的生态位重叠来检验生态分化的存在。

研究团队通过野外调查、查阅相关报告和检索数据库三种途径，最终获取并筛选出115个分布点，根据长江的地理隔离将其划分为大别种群（DB种群，61个点）和天目种群（TM种群，54个点）。选取了21个环境变量（19个生物气候变量和2个地形变量），经过多重共线性筛选后保留贡献率较高的变量用于最终建模。使用主成分分析(PCA)和层次聚类分析(HCA)来探索长江的地理屏障是否导致永瓣藤两种群间的生态分化。采用MaxEnt 3.4.4分别构建种群水平（DB种群、TM种群）和物种水平（整个种群）的模型，并通过ENMeval包优化模型参数。使用受试者工作特征曲线下面积(AUC)和真实技能统计量(TSS)评估模型准确性，并通过Schoener's D和Hellinger's I指数量化不同种群对间的生态位相似性。

研究结果显示，PCA和HCA分析均表明永瓣藤整个种群可清晰分为大别山区和天目山区两个不同的聚类，表明这两个地区的种群经历并适应了不同的环境条件。MaxEnt模型预测显示，物种水平的当前适宜栖息地面积为2.78×10⁴ km2，而两个种群水平的面积总和为3.32×10⁴ km2，比物种水平大16.3%。未来预测表明，地方种群的栖息地增益超过10%，而整个物种的栖息地减少了近6%。

生态位重叠分析显示，两个地方种群之间的生态位重叠指数显著低于每个地方种群与物种水平生态位之间的重叠指数（p < 0.01）。DB种群和TM种群间的Schoener's D平均值仅为0.2171，Hellinger's I平均值为0.4636，均属于低重叠水平；而每个地方种群与整个种群间的重叠指数均达到中等水平。这表明大别山区和天目山区分布的永瓣藤种群分别适应了各自的当地环境，从而产生了生态位分化。

这种差异主要归因于三个方面：地质起源上，大别山脉和三叠山脉分别起源于华北板块与扬子板块的三叠纪碰撞缝合带和燕山期太平洋板块俯冲回撤驱动的大陆内伸展作用，形成了不同的构造背景、岩性组成和形成时代；生态环境上，大别山脉主要位于北亚热带，地带性土壤为黄棕壤，当前优势植被为常绿落叶阔叶混交林，而天目山脉位于中亚热带北缘，地带性土壤为红壤，当前优势植被为常绿阔叶林；人为干扰程度上，大别山区人口相对不发达，人为干扰较少，而天目山区低山丘陵多，人口发达，城市化、农业集约化和旅游开发带来的人为压力更大。

研究表明，永瓣藤两个地方种群在关键环境因子、当前适宜栖息地和未来气候变化响应方面存在明显差异。尽管两个种群主要位于中国东部亚热带湿润季风气候区，但建议对每个种群采取不同的保护管理措施。对于DB种群，由于其大多数当前栖息地在气候变化下仍将保持适宜，未来的努力可侧重于就地保护；而对于TM种群，由于范围转移和严重碎片化，除了就地保护外，迁地保护对其长期可持续性也至关重要。DB种群在当前适宜面积、未来栖息地增量幅度和遗传多样性方面均低于TM种群，因此在全球气候变暖背景下将面临更高的生存风险。

这项研究通过在物种和种群水平构建MaxEnt模型，评估了当前和未来气候变化对中国极危孑遗树种永瓣藤分布的影响，同时考虑了种内变异这一在物种水平预测中常被忽视的因素。研究结果表明，濒危孑遗树种的地方种群间可能存在生态位分化，因此对此类物种应构建种群水平而非物种水平的ENMs，因为不同种群对环境条件和气候变化的响应存在明显差异。该研究为在全球变暖背景下准确规划其他受威胁孑遗树的保护提供了科学依据。

研究结论强调，对于像永瓣藤这样具有长期地理隔离种群的树种，应在物种和种群水平上考虑其潜在分布预测，并结合其表型、生理、遗传等相关证据验证这些种群间生态分化的存在。如果得到证实，分布预测应在种群水平而非物种水平上进行。这一研究方法为其他濒危和孑遗树种的保护提供了重要参考，有助于制定更加精准有效的保护策略。