综述：大长鼻蝠是否存在社会？

《Animal Behaviour》：Do greater spear-nosed bats have societies?

本文系统阐述了大长鼻蝠（Phyllostomus hastatus）复杂的社会结构，揭示了其稳定的雌性栖息群、声音学习（vocal learning）、化学通讯及合作育幼等社会特征，为理解动物社会（animal societies）进化提供了蝙蝠类群的重要案例。

　　

群体形成与持久性

与大多数哺乳动物（包括大多数蝙蝠）不同，大长鼻蝠的雄性和雌性后代都会从其出生群体中扩散出去。初生雄性通常会加入由不同年龄雄性组成的松散集群。相比之下，初生雌性通常会与其他同龄雌性一起，远离其他群体，形成一个新的栖息群，偶尔也会加入一个已存在的栖息群。因此，一个栖息群内的大多数雌性彼此之间没有亲缘关系。成年雌性可以在同一个栖息群中共同生活许多年，甚至可能是它们生命的大部分时间。例如，在特立尼达，研究人员在最初捕获到八只个体的12年后，于同一个洞穴顶部的凹陷处再次捕获了它们。雌性栖息群的平均规模为13.9只。

尽管“后宫”雄性通常是一个栖息群中大多数幼崽的父亲，并且全年都会积极地保卫雌性，但不同洞穴中，群体外的父权比例平均在0%到16%之间变化，并且与栖息群内雌性年龄的异质性呈正相关。这种父权异质性可能是由于少数雌性在交配后（发生在12月或1月）但分娩前（在4月）转换了栖息群。引发这种移动的原因尚待确定。

尽管没有亲缘关系，栖息群内的雌性表现出多种合作行为，这些行为可能带来直接的利益。例如，观察到群体成员相互理毛、守护幼崽、临时照看幼崽以及集体觅食。守护幼崽和临时照看的行为得益于同一栖息群内2岁或以上雌性每年表现出的显著繁殖同步性，她们通常都在彼此相隔一周的时间内产下一只幼崽。不同栖息群的平均分娩日期在同一个洞穴内常常有所不同。

雌性不会跨栖息群进行主动合作，反而在哺乳期会为了后代生存而竞争。研究人员观察到雌性攻击有时甚至杀死其他栖息群意外掉落到洞穴地面的幼崽。然而，掉落的幼崽会得到其母亲或其他栖息群成员的保护。鉴于两性都会离开其出生群但很少离开其出生洞穴（例如，在35年的时间里，3482只被重捕的雌性中有11只，946只被重捕的雄性中有2只，在它们出生地以外的洞穴中被发现），研究人员推测这种杀婴行为是为了减少未来的竞争。所有幼蝠都会发出独特的叫声，称为隔离呼叫，雌性用它来定位、识别和找回幼崽。在大长鼻蝠中，这些隔离呼叫在个体幼崽之间存在声学差异。实验室心理声学实验表明，雌性能可靠地区分同一栖息群内不同幼崽的叫声，但区分来自其他栖息群幼崽叫声的能力则较差。不过，叫声也会随着年龄变化，因此雌性可能利用与年龄相关的声学特征来识别和攻击其他群体的幼崽。

与雌性在栖息群内的合作行为形成对比的是，聚集在一起栖息的“单身”雄性经常表现出攻击性的推搡和撕咬，这可能导致伤口、疤痕和犬齿断裂。雄性很可能通过驱逐当前的居住者来加入一个雌性栖息群。有一次，研究人员移除了一个洞穴中的居住“后宫”雄性。第二天，一只未标记的雄性取代了它的位置，而雌性成员没有变化。“后宫”雄性的平均身体状况优于“单身”雄性，并且比“单身”雄性具有更高的存活率和更稳定的表观基因组。在“后宫”雄性中，更好的身体状况与更高的父权比例相关。

群体识别

并非一起长大的个体能够长期共存，这表明它们要么有能力相互个体识别，要么使用了某种类型的群体识别信号，例如同样使用公共栖息地的黄颈鹦鹉（Amazona auropalliata）所学会的叫声。社会网络分析以及上述合作行为表明，栖息群内的蝙蝠很可能利用声学或嗅觉信息相互进行个体识别。此外，群体识别信号是存在的。

在飞行过程中，大长鼻蝠会发出响亮、可听见的“尖叫声”，尤其是在离开栖息地点和在取食地点（如开花的树木）觅食时。尖叫声覆盖很宽的频率范围，但其振幅-频率谱具有独特性，在不同栖息群之间以及不同洞穴的蝙蝠之间存在差异。对来自两个栖息群的雌性进行的习惯化-辨别播放实验表明，雌性不会使用尖叫声来辨别同一栖息群内的不同个体，但可以用它们来辨别来自其他栖息群的个体。将断奶蝙蝠转移到不同栖息群的进一步研究表明，雌性在几个月内就学会匹配新群体的尖叫声谱，这与成年声音学习是一致的。研究人员推测这些学会的发声使个体能够在觅食地点识别栖息群成员。需要进一步的研究来确定蝙蝠是否能识别来自其他洞穴的个体，这与多层次社会的概念相符。

除了声学辨别，栖息群内的蝙蝠还具有独特的群体特异性气味。大长鼻蝠胸部有一个腺体，性成熟的成年雄性该腺体会产生有气味的分泌物。“后宫”雄性会将这种分泌物涂抹到其群体中雌性的背上。对这些分泌物进行的气相色谱-质谱（GC-MS）分析显示，每只雄性都有独特的化学特征，并且可以区分繁殖占主导地位的“后宫”雄性和“单身”雄性。鉴于尖叫声仅在飞行时发出，研究人员推测化学线索对于在栖息地内维持群体凝聚力至关重要。栖息地点通常彼此相邻，因此不同栖息群成员之间的互动很常见。未发表的利用红外照明录制的交配季节雌性与“单身”雄性互动的视频记录表明，雌性有时会对其他栖息群的雌性表现出攻击性，通过撕咬和拍打翅膀将其驱离，这表明它们会局部保卫自己的栖息地。然而，雌性有时会在另一个栖息群待上几天，偶尔还会转换群体，这表明雌性熟悉一个洞穴内不止一个群体的个体。雌性需要做什么才能避免攻击并最终加入另一个栖息群，目前尚未有记录。

觅食

大长鼻蝠是杂食性的，食用各种动物性食物（例如大型甲虫、有翅白蚁和蚂蚁）和植物性材料（例如各种树木的花粉、花蜜或果实）。虽然结果或开花的树木或切叶蚁群落的位置是固定的，但在特定夜晚开放的鲜花、成熟的果实或出现的有翅昆虫的数量可能会变化，并可能创造足够丰富的资源，为多个个体提供多个夜晚的食物。

对飞行夜行性哺乳动物空间利用数据的收集方式，在过去50年里可能影响了对栖息群成员利用和保卫共同觅食区域程度的认知。1970年代在特立尼达进行的无线电追踪研究表明，同一栖息群的雌性在距离洞穴1-7公里的相邻或重叠区域觅食，而不同栖息群的成员使用独立的觅食区域，这表明群体内部和群体之间可能存在对不同物理空间的控制。二十年后的光标记蝙蝠直接观察显示，同一栖息群的雌性成对或三只有时会一起离开栖息地，并在同一棵开花的树上被捕获。但是，有时也会捕获来自多个栖息群的雌性，这表明栖息群可以汇聚到一个食物丰富的觅食点。通过监测三个不同栖息群的蝙蝠在5个月内每天沉积的粪便材料，研究人员发现，同一洞穴内不同群体吃的食物可能不同。例如，一个群体主要以罗林尼亚果（Rollinia multiflora）为食，而其他群体主要以巴尔沙树（Ochroma pyramidale）的花粉和花蜜为食。这些结果与同一栖息群内的个体获取食物信息的情况一致，也许是因为蝙蝠经常带着果实或沾满花粉返回它们的日间栖息地，但缺乏主动保卫觅食地点的直接证据。

最近在巴拿马博卡斯德尔托罗对P. hastatus进行的GPS追踪显示，不仅来自不同栖息群的蝙蝠共享觅食区域，而且来自两个不同洞穴的蝙蝠也在同一地点觅食，而来自第三个等距洞穴的蝙蝠则在不同的地点觅食。与特立尼达的蝙蝠不同，这些蝙蝠飞行距离要长得多（从岛屿洞穴到大陆25公里），以巴尔沙树花为食。鉴于这些种群之间存在显著的形态差异，并且它们可能利用至少部分不同的食物来源，有必要对大长鼻蝠的觅食行为进行更多研究。

其他蝙蝠会形成社会吗？

据作者所知，没有其他蝙蝠物种会形成由无亲缘关系的雌性组成的稳定群体，因此大长鼻蝠在这方面可能是例外。然而，许多热带蝙蝠栖息在包含多个雌性群体的聚集地中，每个群体由一只雄性保卫。其中至少一个物种，大囊翼蝠（Saccopteryx bilineata），表现出与大长鼻蝠相同的一些社会特征。这些蝙蝠通常栖息在大树的板根之间，群落可包含50只或更多个体，包括由单只雄性保卫的多个雌亚群以及外围雄性。雄性会在雌性面前进行复杂的悬停展示，期间它们发出的发声类似于高频鸟鸣。这些歌声在群落内的雄性之间以及不同群落之间表现出差异，这表明群落具有 distinct long-term memberships。雄性通常不从其出生群落扩散，因此歌声的群落差异可能是遗传相似性或社会学习的结果，或两者兼而有之。然而，雄性歌声表现出方言，并且群落栖息地由 successive generations of males 占据。

作者推测，由周期性关联连接的多个社会单元组成的群落是一些其他蝙蝠物种的典型特征，例如普通吸血蝠（Desmodus rotundus）、小长鼻蝠（Phyllostomus discolor）、灰头狐蝠（Pteropus poliocephalus），可能还有其他种类。除了描述关联模式之外，还需要确定这些关联如何形成和维持。但是，鉴于在超过1400种蝙蝠中，绝大多数物种的社会系统仍未得到描述，未来的工作很可能揭示更多蝙蝠中存在社会的案例。