季节性变化与社会等级对黑顶山雀贮食行为的实验研究：优势个体反而贮食更多？

《Animal Behaviour》：An experimental test of seasonal and social influences on caching in black-capped chickadees, Poecile atricapillus

本研究通过RFID技术对91只野生黑顶山雀的贮食行为进行量化，探讨季节性与社会等级对贮食策略的影响。研究发现，尽管理论预测劣势个体应更多贮食以应对食物不确定性，但实际优势个体（雄性及单喂食点使用者）对可贮食种子利用率更高，且季节性下降更显著。结果提示食物竞争可能限制劣势个体的贮食机会，为动物能量调节策略提供了新的行为生态学视角。

　　

在寒冷的冬季，生活在高纬度温带地区的留雀类小鸟面临着严峻的生存挑战。短日照、低环境温度和天然食物匮乏，尤其对山雀等小型鸟类来说，由于体型小导致相对较大的体表面积与体积比，热量散失较快，能量平衡尤为关键。为了应对冬季的饥饿风险，这些小鸟会采取多种策略，包括适应性降低体温以减少能量消耗，增加体内脂肪储备，或者通过贮食（即在食物丰富时储存食物以备后续使用）来缓冲觅食失败的风险。

黑顶山雀（Poecile atricapillus）正是一种典型的小型雀形目鸟类，体重仅8-12克，广泛分布于从阿拉斯加到加拿大乃至美国北部的地区。它们主要在冬季形成稳定的线性优势等级，其中雄性通常主导雌性，年长个体也往往占优势。这种社会结构使得黑顶山雀成为研究贮食行为与能量调节理论的理想模型。

理论上，贮食行为可作为外部能量储备，提高冬季存活概率。许多物种在秋季食物相对丰富时进行高强度贮食。理论模型预测，觅食可预测性降低会促使个体增加贮食；而高等级个体由于食物获取可预测性较高，因此对贮食的依赖应较低。然而，关于社会等级如何影响贮食行为的实证研究结果并不一致。一些研究显示劣势个体贮食更多，另一些则发现优势个体贮食更多，或者没有显著差异。这种不一致可能源于野外观察的数据收集效率低、样本量小以及方法学限制。

为了填补这一研究空白，阿尔伯塔大学的研究人员Ipshita Gayen和Kimberley J. Mathot利用射频识别（RFID）技术，对91只标记的野生黑顶山雀群体进行了为期6周（2023年10月中旬至11月初）的实证研究。他们在自然栖息地设置了多个喂食点，每个点提供两种食物选择：可贮食的黑油葵花籽和不易贮食的花生酱。通过自动记录个体访问喂食器的行为，研究人员量化了不同等级个体在日度和季节性尺度上对可贮食与不可贮食食物的利用模式。

本研究主要采用了射频识别（RFID）技术、野外行为观察、分子性别鉴定以及线性混合效应模型统计分析。RFID系统能够高效记录个体访问喂食器的时间和频率，从而获取大样本的高分辨率数据。研究人员还通过视频记录验证了自动化数据的准确性，并利用血液样本进行分子性别鉴定，辅以形态学指标区分性别。统计模型则用于分析季节性和社会等级（以性别和访问喂食点数量为代理指标）对贮食偏好的影响。

季节性变化对贮食行为的影响

研究人员发现，随着秋季的推进，黑顶山雀对可贮食葵花籽的利用显著下降，而對不可贮食花生酱的利用则保持稳定或略有增加。具体而言，从实验开始到结束，每日访问葵花籽喂食器的次数从平均120次降至60次，减少了约一半。这种下降趋势与环境温度降低（从约8^oC降至-2^oC）和日照缩短同步，符合理论预测：随着冬季临近，贮食机会减少，鸟类更关注即时能量需求。这一结果与早期在黑顶山雀中的野外观察一致，支持了贮食行为季节性下降的普遍规律。

社会等级对贮食行为的影响

出乎意料的是，研究结果与“劣势个体应更多贮食”的理论预测相反。优势个体（雄性和仅使用单一喂食点的个体）对可贮食葵花籽的利用显著高于劣势个体（雌性和使用多个喂食点的个体）。例如，在实验初期，雄性对葵花籽的相对利用比例高达0.96，而雌性仅为0.76；单喂食点使用者的利用也高于多喂食点使用者。此外，优势个体的贮食行为季节性下降更为陡峭。这种模式在两种优势代理指标（性别和喂食点使用数量）中均一致出现，表明优势个体在食物竞争中可能垄断了可贮食资源，限制了劣势个体的访问机会。

优势个体在核心与非核心喂食点的行为差异

针对使用多个喂食点的个体（即劣势个体），研究人员进一步比较了其在核心喂食点（访问最频繁的地点）和非核心喂食点的行为。结果发现，劣势个体在核心和非核心点的可贮食食物利用比例相似，但绝对访问量较低，且无明显季节性变化。这表明劣势个体在非核心点的访问可能是机会性的，进一步支持了优势个体在资源访问上的竞争优势。

总体访问模式的等级差异

当汇总所有喂食点的访问数据时，优势个体（单喂食点使用者）对可贮食食物的总利用量仍高于劣势个体（多喂食点使用者）。劣势个体则通过增加对不可贮食花生酱的利用来补偿，这可能反映了它们在食物竞争中的适应性策略：当无法优先获取可贮食资源时，转向更易获取但能量回报较低的食物。

本研究通过高通量的RFID技术，首次在野生黑顶山雀群体中系统验证了贮食行为的季节性下降趋势，但意外发现优势个体而非劣势个体更多参与贮食。研究人员提出，这种“反转”可能源于实验条件下食物的有限性：优势个体通过竞争垄断了可贮食资源，从而限制了劣势个体的贮食机会。这一发现强调了资源访问权在塑造动物能量调节策略中的关键作用，挑战了传统理论中“劣势个体更依赖贮食”的假设。

未来研究可通过操纵食物丰度，直接测试食物供应量对等级相关贮食行为的影响。此外，结合光周期控制与食物可预测性实验，有望进一步揭示季节性贮食行为的内在机制。本研究不仅深化了对鸟类越冬策略的理解，也为动物行为生态学提供了方法学示范，展示了现代技术如何推动传统理论问题的实证检验。