土地利用集约化导致草地节肢动物群落重构：少数赢家扩张而多数物种消失

《Biological Psychiatry》：Land use intensification transforms grassland arthropod communities: A few winners expand but most species disappear

本研究针对土地利用集约化对草地节肢动物群落的影响机制不明确的问题，通过沿草地生产力梯度（4-91 GJ·ha-1·yr-1）的系统采样，揭示了物种丰富度减半但总丰度稳定的悖论现象。研究发现56%物种为"失败者"（主要消失于低-中强度过渡阶段），仅9%为"赢家"（以双翅目为主），表明传统β多样性指标难以捕捉群落重构本质，为生态恢复优先保护低强度草地提供了关键依据。

　　

在人类主导的景观中，节肢动物种群近年来出现了显著下降，这一现象引发了科学界的广泛关注。作为地球上最丰富多样的动物类群，节肢动物在 trophic networks（营养网络）和生态系统功能中扮演着关键角色，包括养分循环和 pollination（传粉）等重要生态过程。然而，关于土地利用集约化如何影响节肢动物群落，现有研究却呈现出矛盾的结果：有些研究发现物种丰富度随土地利用强度增加而下降，有些则未发现明显关系；有些记录到 abundance（丰度）下降，有些甚至观察到增加趋势。这些不一致可能源于研究强度梯度的差异，或者不同节肢动物类群对土地利用变化的响应存在差异。

为了解决这些争议，来自荷兰瓦赫宁根大学的研究团队开展了一项深入的研究，论文发表在生态学领域权威期刊。研究人员选择草地生态系统作为研究对象，因为全球综合研究表明，土地利用集约化对草地栖息地的生物多样性影响尤为显著。温带地区广泛使用的草地是节肢动物多样性的热点区域，但随着传统粗放管理向现代集约化农业的转变，这些生态系统的完整性正面临严重威胁。

研究团队在荷兰南部Geul河谷地区选择了41片草地，这些草地在管理强度上形成了完整梯度：从每年割草一次、不施肥的贫营养半自然草地，到保护区和农业环境计划下的干草草地，再到用于放牧或有机奶牛饲料的中等施肥强度牧场，最后到每年割草多达六次、施肥量高的常规奶牛饲料生产草地。这一梯度（4-91 GJ·ha^-1·yr^-1）代表了温带欧洲大部分地区草地管理强度的整个变化范围，可以作为过去一个世纪农业集约化过程的空间代理。

为了全面评估节肢动物群落，研究人员采用了多种采样方法。在每片草地沿150米 transect（样线）进行 sweep-net sampling（扫网采样），同时在相同样线上进行15分钟的传粉者 walks（行走观察），专门记录蜜蜂和食蚜蝇。采样在5月、6月和7月进行，共收集了近170,000个标本，其中27,200个个体（16%）被鉴定到物种水平，代表520个物种。研究人员分析了总丰度、物种丰富度以及群落 dissimilarity（相异性）沿生产力梯度的变化，并创新性地采用了一种基于个体物种分布的方法：计算每个物种沿梯度分布的 abundance-weighted mean（丰度加权平均值）作为其分布中心点。

主要技术方法包括：沿草地生产力梯度（4-91 GJ·ha^-1·yr^-1）设置41个研究样地；结合扫网采样和传粉者行走观察法进行多月份节肢动物采集；使用丰度加权平均值计算物种分布中心点；通过随机化模拟验证物种分布模式的显著性；应用广义线性模型分析丰度与丰富度关系，并采用Bray-Curtis和Jaccard相异性指数评估β多样性。

丰度 versus 物种丰富度

研究发现，沿生产力梯度，所有节肢动物的总丰度没有显著变化，但观察到的物种丰富度呈指数下降（p = 0.01）。从最低到中等生产力水平，物种丰富度大约减少了一半。除 Coleoptera（鞘翅目）外，所有 analyzed subgroups（分析亚组）都显示出丰富度下降，其中 Heteroptera（异翅亚目）和 Araneae（蜘蛛目）的下降最为显著。不同 orders（目）的丰度变化呈现 contrasting patterns（对比模式）：Auchenorrhyncha（头喙亚目）、Heteroptera、Araneae、Coleoptera和Orthoptera（直翅目）的丰度下降，Hymenoptera（膜翅目）丰度保持稳定，而Diptera丰度显著增加。由于Diptera占所有标本的46%，其增加几乎抵消了其他目丰度的下降总和。

群落相异性

不同草地的物种组合存在显著差异，特别是在考虑丰度差异时。基于丰度的beta-diversity（β多样性）估计值大多高于0.8，而基于 incidence（出现率）的估计值主要在0.6-0.8之间。然而，在低、中、高生产力级别中，地点间的相异性都很高。相邻生产力级别间的大多数beta-diversity差异不显著，即使存在显著差异，也没有显示出一致的增加或减少趋势。在所有物种中，replacement（替代）平均为0.5，比丰富度或丰度差异更为重要。

沿土地利用强度梯度的分布

大多数物种的分布中心位于低生产力草地（图2）。在排除 singleton（单一个体）的380个物种中，56%被归类为"失败者"（分布中心在低生产力级别），35%为"中间型"，仅9%为"赢家"（分布中心在高生产力级别）。这些百分比与假设与生产力无关的随机分布形成鲜明对比：随机分布中62%的物种为中间型，而赢家和失败者分别占22%和16%。观察到的失败者比例比随机预期高3.6倍，而赢家比例则低2-6倍。大多数失败者完全 restricted to（局限于）低生产力水平或仅偶尔在更高生产力水平记录到，而高生产力地点则被广泛分布于整个梯度上的物种所主导。

讨论

物种丰富度和丰度的对比响应

物种丰富度随生产力增加呈指数下降，这与草地植物和其他节肢动物的研究一致。除Coleoptera外，所有 analyzed groups（分析类群）都显示出丰富度下降，表明这些下降可能主要由侵蚀 niche diversity（生态位多样性）的过程驱动，如植物多样性下降或 microhabitat variation（微生境变异）减少。不同节肢动物目与土地利用强度的不同关系可以很大程度上解释总体节肢动物物种丰富度和丰度的对比模式。

物种组成的转变

研究结果证实，物种丰富度模式低估了土地利用集约化带来的生物多样性下降，因为它们忽略了对物种数量和群落组成的影响。低生产力草地的物种丰富度约是高生产力草地的两倍，但分布中心在低生产力草地的物种数量是后者的六倍。这意味着除了显著的丰富度损失外，许多物种的独特物种数量和种群规模也随生产力增加而下降。然而，相异性和替代指标未能揭示这些模式，可能是因为这些指标聚合了所有地点间差异，而没有考虑个体物种在何处被观察到。

从窄生态位到宽生态位

大多数失败者完全或主要局限于狭窄的低生产力范围，而在每个 taxonomic group（分类群）中，一部分中间型和赢家物种沿生产力梯度广泛分布。这种模式反映了物种对土地利用集约化的敏感性或耐受性。沿生产力梯度具有窄生态位的物种通常在低生产力草地数量众多，但在更高生产力水平逐渐消失，而似乎耐受土地利用集约化的物种变得越来越 dominant（优势）。这导致了集约化系统中经常观察到的 biotic homogenization（生物同质化）。研究中的赢家物种不包括任何仅在高生产力草地丰富的物种，大多数耐受广泛的生产力水平，可能因为食物可用性增加而受益于土地利用集约化。

启示

研究结果表明，当来自不同分类群或生态 guild（功能群）的物种被汇集在一起时，丰度响应可能与多样性响应显著不同。草地局部集约化可能与多样性的一致损失有关，但与丰度无关，这意味着局部草地集约化可能无法解释在 decadal timescales（十年时间尺度）记录的严重节肢动物丰度下降。物种丰富度和相异性指标低估了节肢动物生物多样性的实际损失，因为未考虑物种 identity（身份）。土地利用集约化最深刻的结果是所有对土地利用集约化敏感的节肢动物类群中物种的逐渐丧失，其中大多数物种的分布局限于狭窄的低生产力范围。由于一小组广泛分布的赢家补偿了大多数物种的损失，节肢动物丰度似乎对集约化更具 resilience（恢复力）。物种损失在低至中等生产力范围的草地最为明显，这一发现意味着生物多样性保护在较低土地利用强度水平将最有效。低强度草地在保护许多节肢动物物种方面发挥着关键作用，而在现代农业景观中，低强度草地已变得稀有或不存在。尽管中等生产力草地比高强度草地耐受更多物种，但其对生物多样性保护的价值与低生产力、杂草占主导的草地不可比。因此，恢复更多低强度草地栖息地对于阻止和逆转草地节肢动物广泛生物多样性丧失至关重要。