北方森林问荆(Equisetum arvense)对空气与土壤增温的物候响应研究

《Brain, Behavior, & Immunity - Health》：Phenological responses of Equisetum arvense to experimental air and soil warming in boreal forest of interior Alaska

本研究针对气候变化背景下高纬度地区植物物候响应认知的空白（尤其缺乏对蕨类等孢子植物的研究），通过开展空气与土壤增温的双因子控制实验，揭示了问荆(Equisetum arvense)的物候期对气候变暖的敏感性。结果表明，土壤增温促进茎体提前萌发，空气增温加速营养生长并提前进入光合活跃期，二者协同作用使生长季延长6.7天，为预测北方森林生态系统演变提供了关键证据。

　　

在全球气候变暖的背景下，高纬度地区正经历着最为显著的环境变化。春季提前、秋季延后，导致生长季（growing season）不断延长，这已成为不争的事实。然而，当我们谈论植物如何响应这些变化时，几乎所有的目光都聚焦在种子植物上。对于那些更为古老、在北方（boreal）森林生态系统中扮演重要角色的孢子植物——例如我们熟悉的问荆（Equisetum arvense，俗称节节草）——它们将如何应对这场气候危机，我们却知之甚少。这种认知上的巨大空白，限制了我们全面预测未来生态系统变化的能力。为了填补这一空白，研究人员Will Q. Hendricks和Christa P. H. Mulder在阿拉斯加内陆的北方森林中，进行了一项精巧的实验。

为了回答上述问题，研究人员设计并实施了一项2×2因子实验。他们利用改良的温室来实现空气增温（air warming），并通过人工移除积雪来促进地面提前解冻，模拟土壤增温（soil warming）的效果。这项研究的关键技术方法包括：在阿拉斯加内陆北方森林的天然生境中建立野外控制实验样地，通过设置“温室”（空气增温）和“雪移除”（土壤增温）处理来模拟气候变化情景；并为此专门开发了一套适用于问荆（Equisetum arvense）等孢子植物的物候期（phenophase）监测规程，系统记录其营养茎和孢子茎的萌发、生长、光合活性及衰老等关键物候事件。

土壤增温促进茎体提前萌发

研究人员发现，与未接受土壤增温处理的对照组相比，土壤增温显著促进了问荆营养茎和孢子茎的提前出土。这表明，春季地面解冻的早晚是触发问荆开始其生长季的关键信号。

空气增温加速生长并提前进入光合活跃期

实验结果显示，空气增温处理下的问荆植株，其营养生长速度明显加快，并且更早地进入到光合作用活跃的物候期（photosynthetically active phenophase）。这说明，一旦茎体出土，周围环境的气温则成为主导其后续生长发育进程的主要因素。

协同效应延长生长季

尽管实验期间遭遇了异常寒冷的春季天气，且实验处理持续时间有限，但研究人员仍然观察到了显著的协同效应。同时暴露在空气增温和土壤增温条件下的问荆植株，其整个生长季比处于自然条件下的对照植株平均延长了6.7天。这凸显了多种气候因子共同作用的复杂性。

物候期结束时间影响甚微

与对生长季起始期的显著影响形成对比的是，无论是空气增温、土壤增温还是二者的结合，对问荆在秋季的衰老（senescence）时间点均未产生明显影响。这表明，控制问荆生长季结束的环境信号可能与启动信号不同，或者其对秋季气候变化的响应不如春季敏感。

本研究得出结论，问荆（Equisetum arvense）作为一种广泛分布于环北方地区的孢子植物，其物候期对气候变暖，特别是春季条件的提前，表现出高度的敏感性。土壤温度升高促使其提前萌发，空气温度升高则推动其生长进程，二者的共同作用能够有效延长其生长季。这一发现具有重要意义，它表明在预测气候变化对高纬度生态系统的影响时，必须将孢子植物等长期被忽视的植物类群纳入考量。问荆物候期的改变可能会通过影响林下植被的竞争格局、养分循环等过程，进而对整个北方森林生态系统的结构和功能产生深远影响。该研究发表于《Brain, Behavior, 》期刊，为理解全球变化背景下生物多样性的响应提供了新的视角和重要的实证依据。