叶绿体捕获导致熊果（Ericaceae）形成具有差异地理分布格局的隐存谱系

《Brain, Behavior, & Immunity - Health》：Chloroplast capture creates cryptic lineages with differential geographic patterns in Arctostaphylos uva-ursi (Ericaceae)

本研究针对广布种熊果（Arctostaphylos uva-ursi）与同属物种的系统发育关系及其环北极分布区内的变异模式不明的问题，开展了基于ITS和叶绿体基因rpl32-trnL的谱系地理学研究。结果发现熊果样本分属两个地理格局迥异的叶绿体谱系，揭示了叶绿体捕获事件的存在，并表明其中一个谱系可能通过白令陆桥扩散至欧洲，该发现为理解物种的跨大陆分布和杂交演化提供了新视角。

　　

在植物演化生物学中，一个引人入胜的谜题是：一个物种如何能够跨越广阔的大陆和海洋屏障，形成今天我们所见的分布格局？熊果（Arctostaphylos uva-ursi）便是这样一个范例。这种植物展现出惊人的适应性，其身影遍布环北极地区、高山地带以及紧邻海岸的栖息地。然而，其所属的熊果属（Arctostaphylos）的多样性中心却主要局限在具有地中海气候的加利福尼亚植物区系省。这种分布上的鲜明对比引出了一系列关键问题：广布种熊果与其他主要分布在加州地区的近缘物种有着怎样的亲缘关系？在其广阔的环北极分布范围内，是否存在可识别的遗传变异模式？这些模式又能告诉我们哪些关于其历史迁移和演化的故事？为了解开这些谜团，研究人员Kayla M. Sweeten和V. Thomas Parker对熊果进行了一项深入的遗传学研究。

本研究旨在阐明熊果（A. uva-ursi）与其他熊果属物种的系统发育关系，并探究其环北极分布区内是否存在特定的遗传变异地理格局。为此，研究人员广泛采样并测定了核糖体内部转录间隔区（ITS）和叶绿体基因座rpl32-trnL的序列。通过对这些序列数据进行系统发育重建和单倍型网络分析，他们发现熊果的样本聚集在两个截然不同的叶绿体DNA（cpDNA）谱系中，每个谱系对应着不同的、广阔的地理区域。这一发现强烈暗示其中一个谱系是通过叶绿体捕获事件起源的。因此，熊果包含了一个系统发育上典型的谱系和一个通过叶绿体捕获产生的隐存谱系。这两个谱系虽然分布广泛，但具有明显的地理偏好：携带被捕获叶绿体的谱系主要分布在北美西海岸，并且在欧洲的样本中占主导地位；而另一个谱系则在北美东部和北部占优势，同时在欧洲也有发现。欧洲样本中北美西海岸谱系的主导地位表明白令陆桥可能是一条主要的（但非唯一的）扩散路径。此外，这两个谱系之间的杂交繁殖可能是导致该物种分布区内普遍存在四倍体种群的原因。这项研究揭示了历史杂交和叶绿体捕获在塑造广布种植物当前遗传结构和地理分布中的重要作用，对理解物种的跨大陆分布和演化具有重要意义。该论文发表在《Brain, Behavior, 》期刊上。

研究人员为开展此项研究，主要应用了以下关键技术方法：对广泛采集的熊果样本进行DNA提取；对核基因组中的ITS序列和叶绿体基因组中的rpl32-trnL间隔区序列进行PCR扩增和测序；利用获得的序列数据构建系统发育树和单倍型网络，以分析谱系关系和地理分布模式。

研究结果

cpDNA树和单倍型网络分析

通过构建叶绿体DNA（cpDNA）系统发育树和单倍型网络，研究人员发现熊果样本并非形成一个单系群，而是出现在两个明显不同的谱系中。这两个谱系与不同的、广阔的地理区域相关联，表明熊果的遗传多样性中存在隐存的分化。

叶绿体捕获与隐存谱系的鉴定

研究结果表明，其中一个叶绿体谱系很可能起源于叶绿体捕获事件。这意味着熊果并非单一的演化单元，而是包含了一个系统发育上典型的谱系（可能反映了其真实的母系遗传历史）和一个通过历史上的杂交事件从其他相关物种获取了叶绿体的隐存谱系。

谱系地理分布格局

对两个谱系地理分布的分析揭示了清晰的模式。携带被捕获叶绿体的谱系主要分布在北美西海岸，并且在来自欧洲的样本中占据主导地位。而另一个典型的谱系则在北美东部和北部占优势，同时在欧洲也有少量分布。这种分布格局表明了两个谱系具有不同的历史扩散路径。

跨大陆扩散路径的推断

欧洲样本中北美西海岸谱系占主导地位的现象，表明白令陆桥曾是熊果从北美向欧亚大陆扩散的一条主要路径，但这并非唯一的路径，因为另一个谱系也出现在了欧洲。

谱系杂交与多倍化的关联

研究人员推测，这两个在叶绿体基因组上存在分化的谱系之间的有性繁殖（杂交），可能是导致在整个物种分布区内发现四倍体种群的原因。杂交常常会引发基因组加倍，从而产生多倍体。

研究结论与讨论

本研究得出结论，广布种植物熊果（Arctostaphylos uva-ursi）并非一个遗传上均质的实体，其内部存在由叶绿体捕获事件形成的隐存谱系。这些谱系具有显著差异的地理分布格局，揭示了该物种复杂的演化历史。研究证实了叶绿体捕获是导致植物物种内产生隐存遗传多样性的重要机制。关于跨大陆扩散路径，证据表明白令陆桥是熊果从北美向欧洲扩散的一个重要通道。此外，研究还将观察到的谱系间杂交与物种内普遍存在的多倍化现象联系起来，为理解四倍体种群的起源提供了线索。这项研究的意义在于，它强调了在评估广布种生物的遗传多样性和生物地理历史时，考虑隐存谱系和杂交事件的重要性。研究结果不仅增进了我们对熊果这一特定物种演化的认识，也为理解其他具有类似分布模式的植物类群的演化动力学提供了参考框架。