种植的灌木通过生物物理机制改变了沙漠草原生态系统中的陆地-大气能量通量

《CATENA》：Planted shrubs modify land–atmosphere energy fluxes through biophysical mechanisms in a desert steppe ecosystem

本研究在宁夏盐池荒漠草原区，通过涡度协方差观测和改进的Shuttleworth-Wallace模型，耦合分析了植被恢复对能量-水分循环的影响机制。结果表明，土壤湿度和植被结构显著调控能量分配，其中感热占主导（58.3%），而蒸腾贡献了71.8%的蒸散量，揭示了水分可用性和植被生理特性对能量分项的关键作用。

　　在西北中国，退化干旱地区的生态恢复通常依赖于种植耐旱灌木。然而，这种植被措施如何改变地-气之间的能量交换，其生物物理机制尚不明确。本研究通过将能量消耗分解为由蒸腾作用和蒸发作用驱动的部分（EF_t 和 EF_e），并量化其控制因素，明确地将水文循环与能量循环耦合在一起。研究利用了2019年至2021年间在宁夏盐池县荒漠草原生态系统中种植灌木的涡度协方差观测数据，结合了现场和遥感驱动因素，以及一种改进的Shuttleworth–Wallace模型，该模型将蒸散发（ET）分解为蒸发（E）和蒸腾（T）两个部分。研究量化了净辐射（Rn）、感热（H）、潜热（LE）和土壤热通量（G），并将这些参数与冠层导度（G_c）、土壤水分（SM）、水蒸气压差（VPD）和反照率相关联。研究发现，每年感热（H）主导了能量预算（占Rn的58.3%），而在生长季期间，潜热（LE）则成为主导因素。蒸腾作用占总蒸散发的71.8%，表明植被对水分流失具有较强的控制作用。冠层导度对土壤水分和水蒸气压差高度敏感，并通过蒸腾作用/总蒸散发的比例影响潜热的分配，使得EF_t相对稳定，而EF_e则随水分供应和大气需求的变化而波动。结构方程模型解释了67%的蒸发分数变化，并识别出土壤水分是主要的正向驱动因素，同时通过冠层导度和反照率存在其他影响路径。研究结果表明，水分供应和冠层结构共同调节种植灌木的能量分配，为干旱地区的生态修复和管理提供了可行的指导。

干旱地区覆盖了地球陆地面积的大约41%（Reynolds et al., 2007），在全球碳、水和能量循环中扮演着关键角色。这些生态系统对气候变化和人为活动如造林、土地利用变化和植被演替高度敏感（Eldridge et al., 2011, Maestre et al., 2012）。在许多地区，耐旱灌木被广泛种植作为恢复植被的措施，旨在遏制沙漠化、稳定土壤和碳封存（Zhang et al., 2020）。尽管这些措施带来了诸如减少风蚀等益处，但它们对地-气能量交换的影响仍然不明确，尤其是在荒漠草原生态系统中。

生态系统中能量通量的生物物理效应不仅体现在其季节和年度变化上，还体现在其成分的分配上。不同时间和空间尺度下生态系统能量分配的变化特征已通过观测或模拟广泛分析（Eugster et al., 2000, Gentine et al., 2007, Shang et al., 2015, Chen et al., 2016, Gao et al., 2018, Alves et al., 2022）。同时，土壤水分（SM）、水蒸气压差（VPD）和净辐射（Rn）等非生物因素对能量分配的影响也得到了充分研究（Gu et al., 2006, Bagley et al., 2017, Ren et al., 2022）。SM对能量分配的敏感性存在显著的区域差异和响应阈值（Ford et al., 2014, Akuraju et al., 2017, Schwingshackl et al., 2017, Fu et al., 2022）。同时，植被引发的生物物理过程，如冠层导度（G_c）和叶面积指数（LAI），也能显著影响能量分配（Tong et al., 2022）。特别是植被结构的变化，能够改变地表能量分配，并进一步影响地表温度（Li et al., 2023, Duveiller et al., 2018）。这些研究结果确认了地表能量分配是由非生物和生物因素共同调节的，植被的变化可以导致能量通量和地表温度的显著变化（Fu et al., 2024）。

蒸散发（ET）是通过潜热介导的关键地-气交换过程，它通过蒸发（E）和植物蒸腾（T）将水分返回大气，并有助于维持生态系统功能（Condon et al., 2020）。然而，ET的量、调控因素以及E与T的分配在不同生态系统中存在显著差异（Denissen et al., 2022）。全球范围内，灌木生态系统平均每天的ET约为2.4 mm·d?1，T/ET的比例范围从0.34到0.86（Gao et al., 2022）。ET的变化不仅存在于不同生态系统之间，也受生态系统内部多种因素的影响。降水和土壤水分限制了水分的可用性，而净辐射和水蒸气压差则控制了能量供应和大气需求（Hao et al., 2023）。植物作为蒸腾作用的通道，对水分运输起到关键作用，并且对T/ET具有季节性调节（Paschalis et al., 2018）；因此，植被结构的变化可能会打破原有的ET机制。总体而言，生物物理因素及其相互作用塑造了ET的异质性（Yang et al., 2023）。然而，目前尚无研究明确探讨能量通量及其分配通过水文路径的机制。因此，在变化的生态系统中，地-气能量通量与水文循环的耦合关系仍不明确，尤其是在植被功能类型发生变化时。

本研究通过将能量消耗分解为由蒸腾作用和蒸发作用驱动的部分，并量化其控制因素，明确地将水文循环与能量循环耦合在一起。我们假设植被功能组成的变化通过生物物理过程改变了地-气能量通量。为了验证这一假设，我们使用涡度协方差测量、遥感技术和改进的Shuttleworth–Wallace模型对种植灌木的能量通量进行了观测。我们还引入了两个新指标：由蒸腾作用消耗的能量分数（EF_t）和由蒸发作用消耗的能量分数（EF_e），以区分通过两种水文路径的能量消耗的生理机制和物理机制。具体而言，我们的研究目标包括：（1）量化能量预算的各个组成部分及其季节变化；（2）将湍流能量划分为感热（H）和潜热（LE），将ET划分为T和E，从而评估EF_t和EF_e；（3）识别调控种植灌木中水-能量耦合动态的生物物理驱动因素。

研究区域位于宁夏盐池县的荒漠草原生态系统，自20世纪末以来，当地已开始大规模种植灌木（图1）。盐池县位于37°04′至38°10′N，106°30′至107°47′E，总面积为6,769 km2，是宁夏省最大的县之一（Du et al., 2022）。该县的特点是生态系统从沙漠向草原过渡（Du et al., 2021a），其中南部属于黄土高原，地形较为崎岖，而北部则相对平坦。这种独特的地理位置和生态系统结构使得盐池县成为研究干旱地区植被恢复和能量循环的理想场所。

为了评估能量平衡闭合情况，我们对2019年至2021年间的观测数据进行了分析。结果表明，在每日尺度上，可用能量和湍流能量之间存在线性相关性，相关系数（R2）范围从0.90到0.91，而所有线性拟合方程的显著性均达到p < 0.001（图2）。因此，观测系统提供了可靠的能量通量数据。这一结果使得观测数据能够用于描述生态系统的能量特征。

改进的Shuttleworth–Wallace模型在模拟ET方面表现优异（Hu et al., 2009, Hu et al., 2013），并且在本研究中运行稳定，因为其参数通过蒙特卡洛方法进行了优化。每日模拟的ET的均方根误差（RMSE）为0.61 mm·d?1（图3a），显著低于同一生态系统中Biome-BGC模型的RMSE为1.05 mm·d?1（Du et al., 2021b），也低于STE-MMUS-SCOPE模型的RMSE为0.96 mm·d?1（Tang et al., 2024）。这表明改进的模型在模拟ET方面具有更高的准确性，为本研究提供了可靠的水-能量耦合分析工具。

通过涡度协方差观测、遥感技术和改进的Shuttleworth–Wallace模型，本研究探讨了种植灌木对荒漠草原生态系统能量通量的生物物理影响。我们引入了两个新的指标EF_t和EF_e，以区分通过两种水文路径的能量消耗的生理机制和物理机制。研究结果表明，能量分配在季节上存在显著变化，其中感热（H）在全年湍流能量中占主导地位（占Rn的58.3%），而潜热（LE）则在生长季期间成为主要成分。EF_t和EF_e的变化与水分供应和大气需求密切相关，特别是在植被覆盖度较高的情况下，EF_e会随着水分的可用性而波动，而EF_t则相对稳定。这些结果进一步揭示了水-能量耦合动态在干旱地区植被恢复中的关键作用。

研究还发现，土壤水分（SM）是影响蒸发分数（EF）的主要正向驱动因素，而冠层导度（G_c）和反照率也通过间接路径对EF产生影响。在生长季期间，随着植被的生长和覆盖度的增加，SM的供应量显著上升，从而增强了植物的蒸腾作用，使得EF_t的比例上升。而在非生长季期间，由于植被生长减缓，SM的供应量下降，导致EF_t的比例有所降低，而EF_e则可能增加。这种变化模式表明，水分供应和植被结构共同调节了能量通量的分配，而这种调节作用在不同的季节和环境条件下可能有所不同。

此外，研究还揭示了植被结构变化对能量通量的影响。随着灌木的种植和生长，冠层导度（G_c）和叶面积指数（LAI）的变化可能影响地表能量分配。例如，冠层导度的增加可以提高植物对水分的利用效率，从而增强蒸腾作用，减少感热的占比。而叶面积指数的增加则可以提高植被对太阳辐射的吸收能力，进而影响地表能量的分配。这种植被结构的变化可能会改变原有的能量通量机制，使得地表温度和能量分配发生变化。

本研究的结果不仅有助于理解干旱地区植被恢复对能量通量的影响，也为生态管理提供了科学依据。通过明确EF_t和EF_e的变化机制，研究可以为干旱地区的生态修复和管理提供针对性的策略。例如，在水分供应不足的地区，可以通过优化植被结构来提高水分利用效率，从而减少感热的占比，增加潜热的占比。而在水分供应充足的地区，则可以通过调节植被覆盖度来平衡能量通量的分配，提高生态系统的稳定性。

此外，本研究还强调了遥感技术在生态研究中的重要性。遥感数据可以提供大范围的植被覆盖度、土壤水分和水蒸气压差等关键参数，为能量通量的模拟和分析提供支持。通过结合现场观测和遥感数据，研究可以更全面地描述生态系统的能量特征，并识别影响能量通量的关键因素。这种多源数据的融合分析方法为干旱地区的生态研究提供了新的思路和方法。

本研究的成果还具有重要的实际应用价值。在干旱地区，由于水资源的稀缺，植被恢复的措施需要更加注重水资源的利用效率和能量分配的平衡。通过优化植被结构和管理策略，可以提高水资源的利用效率，减少地表温度的升高，从而改善生态系统的稳定性。此外，研究还表明，水分供应和植被结构的相互作用对能量通量的分配具有重要影响，这为干旱地区的生态管理提供了科学依据。

综上所述，本研究通过多学科方法，揭示了种植灌木对干旱地区能量通量的生物物理影响。研究结果表明，水分供应和植被结构共同调节了能量通量的分配，而这种调节作用在不同的季节和环境条件下可能有所不同。通过引入EF_t和EF_e两个新指标，研究可以更清晰地描述能量通量的分配机制，并为干旱地区的生态修复和管理提供可行的指导。这些发现不仅丰富了我们对干旱地区生态系统的理解，也为未来的生态研究和管理提供了新的视角和方法。