《Earth-Science Reviews》：Quantitative assessment of community structure of fossil forests from the Devonian to Jurassic periods
Bingcai Liu|Honghe Xu|Kai Wang
中国科学院南京地质古生物研究所古生物学与地层学国家重点实验室，中国南京210008
摘要
自从中泥盆世森林出现以来，它们极大地改变了全球陆地生态系统、气候和环境。通过对世界各地原地化石森林的全面古植物学研究，我们对地质历史中的森林有了定性的认识。然而，化石森林的群落结构和动态演化仍有待揭示。在这里，我们利用古植物学数据及多种分析方法，定量评估了从泥盆纪到侏罗纪的38个前被子植物化石森林的分布、森林组成、树冠高度、树木密度、生物量、林分结构和空间格局。研究结果表明：（1）树冠高度经历了两次增长，第一次发生在晚泥盆世至早石炭世，第二次发生在中三叠世至晚侏罗世；（2）生物量在泥盆纪至晚石炭世的石松类森林中达到峰值，之后在中三叠世后趋于稳定，与现代森林相似；（3）树木密度在泥盆纪至石炭世期间最高，尤其是在石松类森林中，但在中三叠世裸子植物占主导后与现代森林相当；（4）空间格局主要呈现聚集状态，与现代森林相似。我们识别出化石森林的四个演化阶段：（I）初始森林（从艾菲尔期到弗拉斯尼期），具有多样的组成、中等生物量和树木密度以及较低的树冠高度；（II）地质碳森林（从晚法门期到早二叠期），以石松类为主导，生物量和树木密度达到地质历史最高水平；（III）黎明森林（从中二叠期到早三叠期），树冠高度较高，树木密度和生物量较低；（IV）预设森林（从中三叠期到晚白垩期），以裸子植物为主导，树冠高度增加。我们的定量评估揭示了远古森林的群落结构和动态演化，填补了现代森林与化石森林之间的认识空白。
引言
森林作为陆地生态系统的重要组成部分和独特的植被景观，至少存在了3.9亿年，从泥盆纪的原始森林到中生代的高大针叶林，最终发展到以被子植物为主的现代森林生态系统。森林通过物理、化学和生物过程显著影响地球的气候和环境（Perry等人，2008年；McDowell等人，2020年；Shan等人，2025年），塑造并改变了地球的二氧化碳水平、碳循环和水文等（Canadell等人，2007年；Bonan，2008年；Lewis等人，2013年；Massey等人，2023年）。
全球已报道了数十个原地化石森林，为理解森林演化提供了直接证据。这些化石森林包括泥盆纪由原始裸子植物和枝蕨类组成的初始森林（Stein等人，2007年；Stein等人，2020年），石炭纪占据成煤沼泽的石松类森林，早二叠世武达森林的实际重建及其景观异质性（Wang等人，2012年），以及南极洲原地森林揭示的极地森林生态系统（Brea等人，2008年；Falaschi等人，2011年；Gulbranson等人，2012年；Miller等人，2016年）。值得注意的是，大多数相关研究主要关注典型的古植物学和地质数据，如森林组成、生长环境和古生态学（Falcon-Lang，2004年；Gastaldo等人，2004年；DiMichele等人，2007年；Berry和Marshall，2015年；Wang等人，2019年；Trümper等人，2023年）。尽管关于单个森林形成树木的组成、生长和分布的数据不断积累，但这些森林的群落结构和动态演化仍待揭示，尤其是在生态学角度和运用多种空间分析方法方面。
我们回顾并收集了从中泥盆世到侏罗纪的38个前被子植物原地森林的古植物学和地质数据。我们的研究重点关注保存完好的原地化石森林，这些森林详细记录了树木的生长位置和空间数据，为直接研究化石森林群落结构提供了独特的机会。然而，由于保存偏差和化石记录的限制，原地森林并不能完全反映化石森林的复杂性，例如森林的下层植被和细小物种组成往往缺失或保存不佳，因此在本研究中未予以探讨。
为了系统而全面地评估地质历史中的森林群落，我们综合分析了七个定性和定量参数，包括森林组成、分布、树冠高度、生物量、树木密度、林分结构和空间格局。这种来自现代生态学的研究方法首次应用于古植物学领域，提出了一个理解森林生态系统长期演化的综合框架，并讨论了化石森林对大灭绝事件的响应及其对气候的影响。我们识别出化石森林的四个演化阶段：（I）初始森林，（II）地质碳森林，（III）黎明森林，（IV）预设森林。我们的评估采用了统一的尺度，以揭示森林动态、生态系统恢复力及其在远古时期对地球气候的影响。
材料与方法
为了准确评估化石森林的群落结构和古生态学特征，需要进行一系列定性和定量研究。使用多种数据分析方法计算森林的多个参数，包括树冠高度、树木密度、生物量、林分结构和空间格局（图1）。
结果
研究结果包括对从中泥盆世到侏罗纪的38个原地化石森林的定性和定量评估。
化石森林的演化阶段
根据森林组成、树冠高度、生物量和树木密度，从中泥盆世到侏罗纪识别出四个化石森林的演化阶段。
森林组成与分布
数据显示，地质历史中的森林从低纬度扩展到中高纬度，从热带、温暖温带气候区扩展到凉爽温带、干旱和寒冷气候区。森林向中高纬度和干旱寒冷气候区的扩展与植物多样性和森林组成的变化有关。泥盆纪的森林具有多样的组成，如原始裸子植物和枝蕨类。从晚泥盆世开始，石松类成为主导植物。
结论与展望
在这项研究中，我们从生态学角度定量评估了从中泥盆世（森林起源）到侏罗世（被子植物出现之前）的38个化石森林，涵盖了森林组成、树冠高度、树木密度、生物量、林分结构和空间格局等方面，为了解过去的森林生态系统提供了独特视角。
泥盆纪的森林主要分布在低纬度和热带地区，表现出多样的空间格局和林分结构。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我们感谢北京大学的Xue Jinzhuang博士和爱丁堡大学的Alexander Hetherington博士对手稿提出的宝贵意见和建议。同时感谢两位匿名审稿人的帮助性评论，这些评论显著提升了手稿的质量。本研究得到了中国国家重点研发计划（2022YFF0800200）的支持。
