中国东北大规模集约农业下水生生物共现网络的格局与驱动因素

《Ecological Genetics and Genomics》：Patterns and drivers of aquatic biota co-occurrence networks under large-scale intensive agriculture in Northeastern China

本研究针对大规模集约农业导致河流生态系统退化的问题，通过构建呼兰河流域水生生物共现网络，揭示了土地利用变化通过强化环境过滤主导物种共现格局，形成以负相关为主的脆弱网络结构。结果表明，林地-耕地转换梯度是解释群落结构和网络模块性的关键因子，强调了保护关键物种和恢复河岸林地对于提升网络韧性的重要性。

　　

在当今人类世背景下，河流生态系统正面临着前所未有的挑战。作为全球生物地球化学循环和生态服务供给不可替代的组成部分，河流不仅为水陆生物提供了重要栖息地，还承担着水质净化、物质循环等关键功能。然而，随着城市化、工业化和农业活动的持续加剧，全球河流生态完整性正遭受严重威胁。特别是在中国三江平原这样的重要商品粮基地，大规模集约化农业导致了地表水的过度开采和严重的面源污染，成为区域河流退化的典型驱动力。这些由土地利用变化引发的压力，不仅通过改变河流的物理化学性质（如溶解氧降低、浊度升高）直接影响了水生生物的生存，还通过改变生物间的共现关系间接影响了水生群落的稳定性。长期以来，关于生态位相关过程和中性过程在群落形成中的相对重要性一直存在争议，而人类活动强加的环境过滤如何与这些传统过程相互作用，甚至在特定条件下超越它们，从而深刻影响群落演替轨迹，已成为元群落生态学的核心议题。

为了解答这些科学问题，发表在《Ecological Genetics and Genomics》上的研究《Patterns and drivers of aquatic biota co-occurrence networks under large-scale intensive agriculture in Northeastern China》进行了一项深入的探索。研究人员基于2022年至2025年间在中国东北呼兰河流域收集的水生生物多样性调查数据，构建了浮游植物、大型无脊椎动物和鱼类的共现网络，旨在系统考察土地利用变化对水生群落共现格局的影响。

本研究主要运用了几项关键技术方法：首先，研究人员在呼兰河流域主河道布设约40个采样点，采用标准化协议收集了浮游植物、大型无脊椎动物和鱼类样本，共获得近840个丰度样本。其次，通过现场测量和实验室分析获取了水温（WT）、电导率（Cond）、pH、溶解氧（DO）、浊度（NTU）、总磷（TP）、总氮（TN）、氨氮（NH₃-N）、化学需氧量（COD）等局部环境参数，并结合WorldClim2数据库的19个生物气候变量和Amatulli数据库的地形信息，以及来自"中国1985-2023年30米年度土地覆盖数据集"的土地利用数据。最关键的是，研究采用基于随机矩阵理论（RMT）的客观阈值确定方法构建加权共现网络，并运用改进的netassoc零模型方法，通过逻辑回归模型和部分斯皮尔曼相关分析，定性评估了环境过滤（特别是纯土地利用效应）和扩散限制（空间过程）对网络节点和边的相对解释能力。此外，还计算了网络拓扑参数（如模块性、连接度等），并通过模拟物种灭绝来评估网络鲁棒性。

3.1. 呼兰河流域的土地利用变化

呼兰河流域的土地利用格局沿研究梯度发生了显著变化。耕地和林地是研究区两种主导土地利用类型（总计占93.73%），且其面积呈极强的负相关（Pearson's r = -0.97），反映了流域内森林向农田转化的清晰梯度。尽管不透水表面比例相对较小（3%），但主要集中分布在城市聚落周围，反映了持续的城市化进程。其他土地利用类型（如湿地和草地）占比不足1%。这些显著的差异构成了影响后续生态格局的独特环境梯度。

3.2. 多物种群组的共现网络及灭绝模拟

在整个调查期间，共记录到91种大型无脊椎动物、39种鱼类和234种浮游植物。经过相关性阈值过滤后，共现网络包含19种鱼类、46种大型无脊椎动物和91种浮游植物。对边数和连接度的分析表明，这是一个稀疏、连接性差的网络，且以负相关边为主。网络表现出较高的模块性（22个模块，模块性=0.791）。关键物种识别将细钩春蜓（Anisogomphus maacki）、江鳕（Lota lota）和裸腹须鳅（Barbatula nuda）确定为模块枢纽，而大鳍鱊（Acheilognathus macropterus）等物种则充当连接器。灭绝模拟结果显示，网络对物种移除表现出高度敏感性，尤其是对关键物种的移除，显示出相对脆弱的结构。

3.3. 环境和空间因素对共现网络和群落的影响

collectively，三种控制因素解释了网络中92%的分类单元（节点）和91%的共现关系（边）。纯环境效应解释了42.94%的边，但仅解释了34.61%的节点。空间结构化的环境影响解释了22.94%的边和近一半的节点。纯空间效应以及纯空间和纯环境因素的联合效应对边和节点的解释贡献微乎其微。当区分不同物种群组的节点时，空间结构化的环境影响主要解释了鱼类和浮游植物的节点，而纯环境效应解释了较大比例的大型无脊椎动物节点。对土地利用因素的进一步分析表明，纯土地利用效应解释了33.92%的边和26.28%的节点。冗余分析结合层次分割表明，林地/耕地面积是解释鱼类和大型无脊椎动物群落结构的最重要预测因子，而水深（WD）是构建浮游植物群落的主要因素。

4.1. 土地利用作为综合驱动因素主导物种共现

研究结果表明，纯环境效应塑造了大多数共现现象。这一发现与一些大尺度研究不同，可能源于本研究区域存在强烈的环境梯度。在呼兰河流域这样相对较小的空间尺度上，强烈的环境异质性（主要表现为林地-耕地的转换梯度）导致环境过滤成为主导机制。负相关通常被解释为竞争加剧或自上而下捕食的指标，但本研究发现其主要机制更可能与土地利用变化梯度引起的环境过滤所产生的涌现特性有关。林地向耕地的转换过程中，农业用水增加导致水位下降、栖息地破碎化，同时城市化导致地表径流携带沉积物淹没底栖栖息地。河岸林地的丧失和耕地的扩张加剧了热应激，影响了依赖林区河段的敏感物种。尽管研究结果不排除物种相互作用的存在，但表明此类相互作用不太可能是呼兰河流域水生物种共现的主要驱动因素。

4.2. 网络脆弱性的结构驱动因素及其对生态系统韧性的启示

先前研究表明，生态网络中正相关边的比例与系统整体稳定性密切相关。因此，本研究中负相关占主导的网络可能缺乏抵御外部干扰所需的结构韧性。该共现网络表现出高模块性，并且从林地到耕地变化的梯度解释了大部分模块特征基因。虽然模块性通常与缓冲局部干扰的能力相关，但在本研究系统中，由于高度互联的枢纽物种稀缺，模块间缺乏稳定的能量和信息流动途径，这种模块结构可能反而加剧了生态脆弱性。耐受性物种（如细钩春蜓）能够在与林地向耕地转化相关的富营养化和沉积条件下持续存在，作为捕食者，它们通常在模块内充当结构支撑节点。而像大鳍鱊这样的小型草食性鱼类，由于其在模块间的分布和连接，成为关键的"连接器物种"，维持着模块间的系统凝聚力。敏感物种（如裸腹须鳅、Grube氏茴鱼Thymallus grubei）的丧失不仅导致局部功能退化，减少了功能冗余，还增加了系统对有限数量的耐受性或枢纽物种的依赖，从而加剧了网络脆弱性。研究表明，冗余、模块性和连接性是决定生态网络韧性的关键结构属性。在本研究中，土地利用转换带来的强环境过滤效应降低了冗余和模块间连接性，使得任何单个节点的丢失都可能引发系统级的级联反应，网络难以吸收或消散随机干扰。

4.3. 研究局限性与管理建议

受流域尺度和淡水群落网络稳健性实证证据稀缺的限制，本研究的结论在跨系统比较和普适性方面存在局限。然而，通过捕捉从自然河段到受农业活动严重影响河段的完整梯度，本研究为系统评估单一流域内土地利用变化对群落共现网络的影响提供了难得的机会。非土地利用因素的解释力相对较弱，这表明直接针对土地利用实践的管理策略（如河岸再造林、控制农业径流）在缓解环境过滤和增强网络韧性方面可能特别有效。从管理角度看，研究结果强调需要将保护行动与环境过滤机制明确联系起来。保护敏感的关键物种（如Drunella sp.、江鳕）是必不可少的，但除非同时减轻导致物种分离的环境梯度，否则这些努力将无效。恢复河岸林地和限制耕地扩张尤其合理，因为林地与耕地之间的过渡被证明是群落结构乃至共现网络的关键驱动因素。重建河岸缓冲带可以减少热应激、稳定河岸、减少沉积物输入并恢复有机物补给，从而直接削弱导致物种分离的过滤机制。这种双重策略——同时降低过滤强度和保护关键物种——有望抑制负共现模式，促进正的跨模块关联，并加强水生生态系统抵御慢性和急性干扰的适应能力。

综上所述，这项研究揭示了在强烈人类活动干扰下，环境过滤超越扩散限制和生物相互作用，成为塑造水生生物共现网络的主导力量。土地利用变化通过改变水文和物理化学条件，驱动物种分布趋向于相互排斥，形成稀疏且以负相关为主的网络结构，显著削弱了生态网络的稳定性和恢复力。研究成果不仅深化了对人类世背景下群落聚集机制演变的理解，也为流域尺度的生态恢复与保护策略（如恢复河岸林地、控制耕地扩张、保护关键物种等）提供了关键的科学依据，对于维护区域水生生物多样性和生态系统服务功能具有重要的理论与实践意义。